3. Биологические особенности хвойных растений
Хвойные – растения преимущественно умеренно теплого климата с достаточным увлажнением. Северная граница распространения древесных Хвойных (как и вообще всех древесных видов) совпадает с изотермой июля +10°С. Дальнейшему продвижению леса (в том числе и хвойного леса) на север препятствует недостаток тепла и связанное с этим наличие многолетней мерзлоты с тонким почвенным слоем сезонного оттаивания, который не дает возможности корням деревьев получать из почвы достаточное количество влаги и питательных веществ. Однако по долинам рек и ручьев, где из-за отепляющего воздействия воды слой сезонного оттаивания увеличивается, хвойные леса продвигаются на север несколько дальше. В субтропическом и тропическом климате росту Хвойных мешает недостаточное атмосферное увлажнение, поэтому в этих климатических поясах они растут преимущественно в горах на таких высотах, на которых климат соответствует климату умеренного климатического пояса.
Наибольшее число видов и родов Хвойных встречается в северном полушарии. На обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки они образуют леса, часто представляющие собой чистые насаждения лишь одного вида. В южном полушарии они наиболее обильны в умеренных областях Новой Зеландии, Австралии и в Южной Америке. Большинство эндемичных родов хвойных и все древние реликтовые роды сосредоточены вдоль бассейна Тихого океана, особенно в Юго-Восточном и Центральном Китае, на Тайване, в Японии, Новой Каледонии, Тасмании, Тихоокеанской Северной Америке и в Южном Чили, а также в Новой Зеландии, Восточной Австралии и Новой Гвинее.
Почти все хвойные – вечнозеленые древесные растения. Однако существует 5 родов, сбрасывающих листья осенью и зимующих голыми: лиственница (Larix), псевдолиственница (Pseudolarix), глиптостробус (Glyptostrobus), метасеквойя (Metasequoia) и таксодиум (Taxodium). Остальные растения «обновляют» хвою постепенно. Листья у них обычно остаются на растении от 2-х до 40 лет. Большинство современных хвойных – деревья, чаще с одним прямым стволом с боковыми ветвями и доминирующей верхушкой Размеры Хвойных от 1 до 100 м. Продолжительность жизни в зависимости от вида 100…4000 лет (таблица 1). В настоящее время существует много форм и сортов, имеющих гораздо меньшие размеры и отличную от родительских видов форму кроны.
Таблица 1 – Высота и продолжительность жизни некоторых хвойных растений
Ветвление у хвойных моноподиальное. У многих хвойных благодаря сохранению верхушечного побега молодое дерево имеет правильную симметричную форму кроны (конической, колонновидной, шаровидной, пирамидальной). С возрастом крона приобретает ассиметричность относительно сторон света: северная сторона растений выглядит хуже, ветви короче и реже, чем с южной стороны.
У таких растений, как ель или араукария, ветви располагаются сжатыми спиралями, приближающимися к мутовкам, причем ежегодно образуется лишь одно кольцо ветвей. Это дает возможность легко определить возраст деревьев. У ряда хвойных, кроме обыкновенных, неограниченных в росте длинных побегов – ауксибластов (от греч. аихаио – увеличиваюсь, расту и blastos – росток), имеются еще ограниченные в росте укороченные побеги – брахибласты (от греч. bracliys – короткий). Например, у сосны пучок обычных зеленых листьев располагается на верхушке укороченного побега, который удлиняется и опадает вместе с листьями. Длинный побег представляет собой одревесневающий стебель, усаженный многочисленными, спирально расположенными, чешуевидными, быстро засыхающими листьями. В их пазухах и возникают укороченные побеги, покрытые такими же чешуйками (но заканчивающиеся наверху зелеными листьями). У кедра (Cedrus), лиственницы (Larix) и лжелиственницы (Pseudolarix) имеется такая же дифференциация, но длинные побеги здесь также несут зеленые листья. У укороченных побегов, в отличие от длинных, наблюдается лишь небольшое годичное удлинение. У болотного кипариса (Taxodium), метасеквойи (Metasequoia) и глиптостробуса (Glyptostrobus) все побеги, как длинные, так и укороченные, несут зеленые листья.
Несмотря на то, что у хвойных, как правило, поверхностная корневая система, для многих из них характерно сохранение в течение всей жизни первичного корня, который развивается в виде мощного стрежневого корня, от которого отходят боковые.
Листья многих хвойных растений – длинные тонкие иголки; другие же, включая кипарисовые и некоторые подокарповые, имеют плоские, чешуйкообразные листья. У большинства хвойных листья расположены по спирали, исключение – большинство кипарисовых и один род из подокарповых, у которых листья имеют супротивное расположение. Размер листьев от 2 мм у многих чешуелистных видов до 400 мм в длину у хвои некоторых сосен (например, у сосны Энгельмана (Pinus engelmannii)). Величина и окраска листа играет существенную роль в зрительном восприятии формы растения и должна учитываться при выборе растений для посадки. Хвойные по величине листьев (хвои) могут быть подразделены на следующие категории:
– очень крупную хвою (длиной более 15 см) имеют: сосна длиннохвойная, сосна желтая, сосна приморская, сосна черная (с. австрийская);
– крупную хвою (длиной 10…15 см) – сосна крымская, сосна гималайская, сосна пицундская, сосна кедровая, тис головчатый;
– хвою средней величины (длиной 5…10 см) – сосна обыкновенная, сосна горная, сосна смолистая, сосна Банкса, кедр гималайский;
– мелкую хвою (длиной 1…5 см) – пихта сибирская, ель обыкновенная, тис ягодный, лиственница сибирская, пихта гребенчатая, пихта кавказская;
– очень мелкую хвою (длиной 0,1…1 см) – можжевельник казацкий, можжевельник виргинский, можжевельник обыкновенный, кипарисовики (разные виды), туя западная.
Цвет листьев всех древесных растений подвержен возрастным и сезонным изменениям. Типичной считается окраска листьев взрослых растений в летний период. Виды хвойных растений по типичной окраске листьев (хвои) могут быть подразделены на следующие группы:
– светло-зеленую окраску листьев (хвои) имеют: лиственницы европейская и сибирская, сосна итальянская (пиния), таксодий обыкновенный (болотный кипарис), биота (туя) восточная, туя западная.
– зеленую окраску – лжетсуга тисолистная, сосна обыкновенная, туя гигантская.
– темно-зеленую окраску – ель обыкновенная, ель сибирская, пихта кавказская, пихта нумидийская, сосна черная, тис ягодный, можжевельник казацкий, сосна горная.
– серо-зеленую или серебристо-белую окраску – ель белая, ель колючая (серебристая форма), сосна веймутова, сосна румелийская, сосна Сабина.
– сизо-зеленую или голубовато-зеленую окраску – ель Энгельмана, кипарисовик Лавсона, пихта одноцветная, лжетсуга сизая (л. голубая).
Практически все виды хвойных растений в настоящее время имеют формы и сорта с нетипичной окраской листьев (хвои) – желтой, бронзовой, золотистой, сизо-голубой, серебристой, бело-пестрой и др.
Органы размножения хвойных растений – стробилы (лат. strobilus). Это видоизмененные укороченные побеги, на которых находятся специализированные листья – спорофиллы, формирующие спорангии – спорообразующие органы. У хвойных растений стробилы однополые, то есть содержат либо мужские, либо женские генеративные органы. Мужские стробилы называются микростробилами, чаще всего они растут компактными собраниями (иногда употребляется слово «соцветия», хотя с точки зрения ботаники – это некорректно, поскольку стробилы не являются цветами) и только у некоторых примитивных хвойных – одиночное. Отдельнорастущий микростробил или компактное собрание часто называют мужской шишкой. Обычно группы мужских шишек располагаются в пазухах листьев, реже – на верхушках боковых побегов. Женские стробилы называются мегастробилами, чаще они растут поодиночке, реже – компактными собраниями (например, у тиса). Отдельнорастущий мегастробил или компактное собрание часто называют женской шишкой. Большинство хвойных – однодомные, то есть на одном растении находятся как мужские, так и женские шишки.
Размеры шишек колеблются от 2 мм до 600 мм в длину. У сосновых (Pinaceae), араукариевых (Araucariaceae), сциадопитисовых (Sciadopityaceae) и большинства кипарисовых (Cupressaceae) шишки деревянистые, при созревании чешуйки обычно раскрываются, позволяя семенам свободно падать и разноситься ветром. У некоторых (пихты и кедры) шишки разрушаются, чтобы освободить семена, у других орехоподобные семена распространяются птицами (в основном, ореховками и сойками, которые вскрывают более мягкие шишки). Перед тем, как упасть на землю зрелые шишки могут некоторое время оставаться на растении; некоторые огнестойкие сосны могут хранить семена в закрытых шишках 60–80 лет. В случае, если огонь уничтожит родительское дерево, шишки раскрываются.
В семействах подокарповых (Podocarpaceae), головчатотисовых (Cephalotaxaceae), тисовых (Taxaceae) и одном роде кипарисовых (можжевельник, Juniperus) мясистые, мягкие, сладкие, ярко окрашенные ткани вокруг семян поедаются птицами, которые затем распространяют семена со своими экскрементами (зоохория).