1. Происхождение таксономия и эволюция
Род Fragaria L. (Земляника), как мы сообщали выше, относится к семейству Rosacea B. Juss., представлен культурным видом F. ananassa Duch. (F. grandiflora Ehrh.) и дикими видами.
Дикорастущие виды земляники широко распространены в Евразии и Америке, захватив для своего обитания чрезвычайно разнообразные, подчас резко контрастные по климату зоны земного шара. Некоторые виды проникли в зону тундры Америки (Аляска, Канада), в тропики и горные области Евразии. Отдельные виды свойственны Гималаям, Индии, Японии, Сахалину, Курилам (Жуковский, 1964).
По мнению П. М. Жуковского (1964), род Fragaria по происхождению лесной, мезофитный. Третичный период, как известно, начался 70 млн. лет назад и закончился 1 млн. лет назад. Начиная от плиоцена к плейстоцену климат земного шара становился все менее жарким, что вызвало распространение листопадных древесных пород и развитие травянистых покрытосеменных, в том числе и земляники.
Впервые в литературе описал землянику Трагус (Tragus) в 1553 г. Он назвал описанные им земляники Fragaria rubra и Fragaria candida. Название Fragaria – от латинского слова fragaris («благоухающий»). Название рода Fragaria закреплено Камерариусом (Саmerarius) в 1586 г.
Детальный обзор европейских видов земляники в долиннеевской литературе сделан Баухином (Bauhin) в 1671 г. Систематическое место рода Fragaria первым указал К. Линней, поэтому считается, что род установлен Линнеем. Позже в 1766 году, Душен (Duchesne) обработал род таксономически. Затем система рода дополнялась и пересматривалась Эрхартом (Erhart) в 1792 г., Де Кандоллем (De-Candoll) в 1855 г. и др. (Говорова Г. Ф., Говоров Д. Н. 2004; 2016).
Точное число видов не установлено и, по мнению различных авторов, колеблется от 11 до 100. В последнее время большинство исследователей склоняются к уменьшению числа диких видов до 11.
В природе активно идет гибридизация между дикими видами Fragaria (Жуковский, 1964).
Центром происхождения и первоначального развития рода считается Восточная и Юго-Восточная Азия. Здесь возникли самые древние диплоидные виды, имеющие циркумполярное происхождение, а также первые тетраплоидные виды, являющиеся представителями первой ступени полиплоидизации. Отсюда шло расселение земляники в Европу и Америку.
Земляника садовая, или ананасная, – F. ananassa Duch., – представляет собой аллооктоплоид (2n=56) и является селекционным шедевром, возникшим спонтанно в Европе между 1714 и 1759 гг. в результате естественного скрещивания привезенных из Чили капитаном Фрезье женских растений F. chiloensis и росших рядом растений F. virginiana, привезенных ранее с Атлантического побережья Америки (Жуковский, 1964). Гибриды от этого скрещивания легли в основу всех существующих ныне сортов земляники садовой.
Главные дикорастущие виды
Диплоидные виды (2n=14)
F. vesca L., земляника лесная – Европа, Северная Азия, Северная Америка.
F. viridis Duch. (F. collina Ehrh.), полуница – Европа, Восточная и Центральная Азия.
F. nipponica Mak. – Япония, Фудзияма. По основным признакам сходна с европейской F. vesca.
F. nubicola Lindl. – Гималаи. По морфологии близка европейской F. viridis.
F. neilgerrensis Schle. – Южная Индия.
F. daltoniana J. Gay. – Гималаи.
F. iinumae Mak. – Япония.
Тетраплоидные виды (2n=28)
F. orientalis Los. – Северо-восточная Азия. Морфологически сходна с европейской F. moschata.
F. moupinensis Card. – Китай. Морфологически сходна с F. neilgerrensis.
F. columbosa Los. – Китай. Морфологически сходна с F. orientalis.
Гексаплоидный вид (2n=42)
F. moschata Duch. (F. elatior Ehrh.), клубника – Европа.
Октаплоидные виды (2n=56)
F. virginiana Duch. – Северная Америка.
F. chiloensis (L.) Duch. – Тихоокеанское побережье Северной и Южной Америки.
На территории бывшего СССР обитает 9 видов земляники: F. vesca L., F. viridis Duch., F. elatior Ehrh., F. orientalis Los., F. bucharica Los., F. campestris Stev., F. iinumae Mak., F. yezoensis Hara., F. ituripensis Staudt.
Вид F. vesca L. (2n=14) – земляника лесная. Высота растения 5—20 см, усы длинные. Листья мелкие, длинночерешковые, листочки овально-ромбические или яйцевидные. Цветонос длинный, соцветие малоцветковое, щитковидное. Цветки обоеполые, мелкие. Плоды от 0,5 до 1 г, продолговато-конические или округлые, ярко-красные или белые, с отстающей чашечкой. Семянки поверхностные. Распространен повсюду – в европейской части бывшего СССР, в азиатской – доходит до озера Байкал, включая Среднюю и Малую Азию. В Западной Европе произрастает почти повсеместно. Завезен в Америку. Используются у лесной земляники плоды и листья. Урожайность плодов с 1 га естественных зарослей до 1,5 т, а на вырубках – до 3 т (Губанов, Киселева, Новиков, 1987).
Внутривидовое разнообразие F. vesca систематизировано А. С. Лозина-Лозинской (1926) и Штаудтом (Staudt, 1962).
Лозина-Лозинская выделяет пять вариаций:
1. Var. silvestris – солнечная раса, невысокие растения.
2. Var. cronata – характеризуется городчатыми лепестками.
3. Var. monophylla – растения имеют однолисточковый лист.
4. Var. oflagellis – безусая форма.
5. Var. semperflorens – теневая раса, высокие растения.
Var. semperflorens (Duch.) Ser. Форма, возделываемая в Швейцарии на высоте 1700 м. Западноевропейский сорт этой разновидности – Рюген. Размножается семенами, безусая форма. Считается недостаточно морозостойким.
В литературе отмечена возможность использования вида F. vesca в селекции на иммунитет и зимостойкость (Катинская, 1961).
Вид F. viridis Duch. (F. cоllina Ehrh.) (2n=14), земляника холмистая, или полуница, Полунина. Высота растения 5—20 см. Усы короткие. Листья овальные иди яйцевидные. Соцветие неправильно щитковидное, малоцветковое. Цветки обоеполые, мелкие. Плоды 1–2 г, шаровидные, часто с облегающей чашечкой, желтовато-белые с красноватой верхушкой, имеют специфический аромат. Семянки погруженные.
Земляника лесная
Полуница, или земляника холмистая
Распространен повсеместно в бывшем СССР, кроме северной части, и почти по всей Западной Европе, а также в Азии. Очень близка к F. collina также называемой полуницей F. praecox или F. campestris. Часто их разграничивают на два вида.
Вид F. elatior Ehrh. (F. moschata Duch.) (2n=42) – клубника европейская, или земляника мускатная. Растение крупное, 15–40 см высотой. Усы короткие. Листья крупные, сильно опушенные жесткими волосками. Листочки овально-ромбические. Растения обычно двудомные, однако есть сорта с гермафродитными цветками. Соцветие щитковидное, многоцветковое. Цветоносы сильные, прямостоячие, обычно выше уровня листьев. Цветки очень крупные. Плоды до 1–2 г, продолговато-конические, беловатые или зеленоватые с лиловым боком, пресно-сладкие, нежные, с сильным мускусным ароматом.
Произрастает в Европе от берегов Балтийского моря до берегов Средиземного моря, от побережья Атлантического океана до Урала, встречается в Сибири, в Амурской области.
Вид может быть использован в селекции на иммунитет и зимостойкость.
Помимо 7 диких форм этого вида, мы изучали культурный сорт Миланская с обоеполыми цветками. Сортимент клубники ограничен. Кроме сорта Миланская известен сорт Шпанка.
F. orientalis Los. (2n=28) – клубника лесная азиатская, восточная. Высота растения 10–15 см. Листья мелкие, листочки овально-ромбические. Соцветие щитковидное. Цветки мелкие, обычно обоеполые. Плоды 1–1,5 г, ароматные, кисло-сладкие, продолговатые, красные, с распростертой чашечкой. Семянки погруженные. Обитает в Северо-восточной Азии, особенно на Дальнем Востоке и частично в Якутии. В культуру вид не введен; имеет место промысловый сбор ягод.
F. virginiana Duch. (2n=56) – земляника виргинская или луговая. Растение 15–30 см высотой, имеет простое корневище. Листья мелкие, обычно утолщенные с длинными черешками, средне- и темно-зеленые. Цветоносы выше, ниже или на уровне листьев очень раскидистые, опушенные. Установлена специфическая устойчивость цветоносов к низким температурам. Цветки мелкие, обоеполые, иногда однополые. Мы наблюдали в конце цветения массовое появление функционально женских цветков, хотя до этого формировались почти исключительно обоеполые цветки. Плоды от ярко-красных до темно-красных, крупные, в наших опытах до 3 г, очень сочные, с нежной белой мякотью, ароматные, приятного кисло-сладкого вкуса. Отмеченные в литературе формы с вяжущими плодами в нашем материале отсутствовали. Семянки глубоко погруженные.
Плоды при промышленной переработке хорошо сохраняют форму и окраску. К числу недостатков при культивировании F. virginiana относятся мелкоплодность, маленькая урожайность, недостаточная траспортабельность, а также слишком интенсивное побегообразование, ведущее к лишним затратам при уходе за плантациями.
Обитает в восточной части Северной Америки – от побережья Атлантического океана до прерий Дакоты.
Клубника европейская, или земляника мускатная:
а) цветки; б) плоды
Земляника виргинская
Земляника виргинская из восточных районов США имеет необычно высокую устойчивость цветков к заморозкам. Имеются формы с хорошей зимостойкостью и устойчивостью к высоким температурам. В нашем исследовании были формы с одновременным созреванием ягод.
В иностранной литературе имеются сведения, что вид используется в качестве исходного источника устойчивости к бурой пятнистости.
F. chiloensis (L.) Duch. (2n=56) – земляника чилийская. Высота растения обычно 10–25 см. Листья кожистые, широко овальные, темно-зеленые, сверху глянцевые, снизу сильноопушенные. Столоны крепкие, толстые. Авторами книги изучено два образца этого вида, один из которых имел крупные обоеполые цветки, второй – не цвел совсем, имел очень мелкие, более светлые и менее блестящие в сравнении с первой формой листья. Плоды первого – крупные, до 5–7 г, крупнее всех изученных нами диких видов, светло-красные, тусклые, с плотной белой мякотью, посредственного вкуса (пресные).
Земляника чилийская
Вид распространен от Аляски до Патагонии. Обитает в массе вдоль морских берегов Чили и в горах Анд, переходя на восточные склоны Анд в Аргентине. Встречается в Северной Америке на Тихоокеанском побережье от Калифорнии до Аляски, а также на горных склонах Гавайских островов. В связи с большой вариабельностью по многим признакам выделено много форм. В Мексике, Перу, Эквадоре и в других местах возделывают сорта этого вида, которые имеют гермафродитные цветки и крупные плоды. Подобные формы находят в природных условиях Чили.
Имеются формы с высокой зимостойкостью, устойчивостью к засухе, а также мучнистой росе и другим грибным заболеваниям, с высокой плотностью мякоти ягод. Клоны из Калифорнии обладают сильным ароматом.
В зарубежной литературе данный вид отмечен как исходный источник устойчивости при селекции на иммунитет к белой пятнистости и вертициллезному увяданию.
F. platypetale Rudb. (2n=14) – западноамериканская земляника. Растения отличаются крупными листьями. Цветки крупные. Плоды полушаровидной формы, красные. В диком виде встречается в Северной Америке. Этот вид культивируют на Аляске.
F. campestris Stev. (2n=14) – земляника равнинная. Близка к землянике холмистой по морфологическим признакам. Отличается более оттопыренным опушением цветоножки. Встречается реже, ареал более ограничен, но входит в ареал земляники холмистой, самостоятельность данного вида не вполне установлена. Многие считают возможным отнести ее к виду Fr. collina Ehrh. В культуру не введена.
F. bucharica Los. (2n=14) – земляника бухарская. На Памире по берегам ручьев, в субальпийском поясе гор довольно распространена. Растение 6—15 см высотой. Листья тонкие, листочки широко-обратнояйцевидные, короткочерешковые, зубчики крупные. Соцветие малоцветковое (1–5 цветков). Цветоножки тонкие, опушены прилегающими волосками. Цветки мелкие, 1 см в диаметре, обоеполые. Плоды мелкие. В культуру вид не введен.
F. iinumae Mak. (2n=14) – земляника сахалинская. Распространена на Сахалине. Растение низкое, 5—15 см высотой. Листья темно-зеленые, с крупными зубцами. Соцветия одноцветковые. Цветки обоеполые. Плоды удлиненные, красные, семянки погруженные. Для вида характерна устойчивость к грибным заболеваниям. В культуру не введен.
Земляника садовая розовоцветковая
Описанные выше виды не имеют большого промышленного значения, но используются местным населением.