Основы биогеографии - читать онлайн

Вся совокупность видов разных родов, семейств, порядков и прочих таксонов более высокого ранга, произрастающих в каком-либо регионе составляет его флору. Для выявления флоры ни обилие, ни встречаемость, которые можно установить только с пересчетом на площадь, ни ценотические связи видов практически не имеют значения. Важен лишь факт присутствия их на территории данного региона. Отсюда понятно, что флора может быть выявлена на любой по размеру территории от окрестностей населенного пункта (как например Окская степная флора уникального участка с сообществом степных растений, произрастающих значительно севернее своего основного ареала, получившая по названию близлежащей деревни Лужки второе название «Лужковская флора») до материка.

Ограничивать территорию флоры могут геоморфологические структуры (береговая линия, водоразделы, горные системы и т. п.), но зачастую за условные границы принимаются даже границы административно-территориального деления страны (границы областей, районов, городов). Территория, конечно же, должна быть достаточно велика, чтобы на ней был представлен весь набор местообитаний (биотопов), которые можно встретить в данной местности. Потому к совокупности видов отдельного степного участка, болота, лесного массива, поляны понятие «флора» в ботанической географии применять не принято, хотя в таких случаях вполне приемлемо говорить о флористическом составе.

Для инвентаризации видового состава растений разных регионов земного шара подходят одни и те же методы. Полученный флористический список – это важная характеристика территории, но еще большую важность имеет сопоставление по таким спискам разных территорий, которое позволяет подметить закономерности, составляющие предмет интереса биогеографии как науки.

Вместе с тем из-за отсутствия некоего стандарта размера территорий, которые могут быть сравнены по флористическим показателям, может встать вопрос о правомерности сравнения флор на сильно разнящихся по площади территориях. Так, представляется вполне корректным в научном отношении сравнивать флору Моркинского района республики Марий Эл с флорой Калининского района Тверской области, но едва ли есть смысл сравнивать флору того же Моркинского района с флорой Северной Америки. В ботанической географии принято сравнивать флоры территорий, примерно равных по площади и более или менее сходных по рельефу. Биогеографы не раз пытались ввести некий эталон, призванный вобрать в себя все особенности данной территории и пригодный для сравнения с подобными эталонами для других территорий. Такой универсальной флористической единицей для сравнения разных флор должна была стать по задумке разработавшего ее автора – известного отечественного исследователя – А. И. Толмачева «конкретная», или «элементарная флора».

Под конкретной флорой было предложено понимать флору минимальной по площади территории, в пределах которой распространение видов подчинено только условиям биотопов, когда в сходных биотопах этой территории можно встретить сходные, если не одни и те же, сочетания видов. Таким образом, была постулирована географическая однородность конкретной флоры при том, что наблюдаемая на деле дифференциация могла быть обусловлена, помимо случайности, только экологическими факторами, только различиями в экологии местообитаний. По первоначальному замыслу территория конкретной флоры должна была быть достаточно мала, чтобы не сказывались различия ареалов встречающихся на ней видов, но достаточно велика, чтобы вобрать в себя все возможные в данных географических условиях варианты местообитаний. Иначе говоря, в пределах ареала элементарной флоры все флористические различия могут быть обусловлены только топографическими, а не географическими (макроклиматическими) факторами.

Напрямую рекомендовать какой-то определенный размер площади территории, занятой конкретной флорой, нереально. Отсюда необходимо было наметить какой-то косвенный способ выявления конкретных флор, что и было сделано А. И. Толмачевым, предложившим определять конкретную флору, постепенно расширяя площадь флористически тотально обследуемого участка и получая кумуляту. Если поначалу такое расширение обеспечивает довольно резкое увеличение списка выявляемых видов, то позднее пополнение списка замедляется, а потом и прекращается вовсе. С этого момента и было предложено считать обследованную территорию территорией выявления конкретной флоры.

Сложность состоит еще и в том, что документальное доказательство отсутствия вида на какой-либо территории заведомо нереально, хотя доказать обратное вполне возможно хотя бы по единичной находке.

По причине возрастающей трудоемкости, связанной с применением упомянутого выше количественного критерия выявления границ конкретных флор ботанико-географы не часто сравнивают конкретные флоры, но сопоставляют флоры территорий, которые просто кажутся им корректно сопоставимыми.

При использовании основного показателя таксономического сходства – видового состава применяют формулы, по которым и определяют количественно степень сходства. Хотя таких формул известно немало, все они так или иначе основаны на определении соотношения между числом видов общих для сравниваемых флор и суммой неповторяющихся видов, входящих в состав каждой из двух флор, которые выбраны для сравнения. Большие сложности, встающие на пути биогеографа, который проводит сравнение по формулам, связаны с необходимостью использовать списки, составленные разными ботаниками.

А между тем среди ботаников нет единства в понимании объема родов и видов, особенно тех, для которых характерны агамные комплексы (роза, манжетка, ястребинка и др.). Так называемые микровиды с абсолютно замкнутыми рекомбинационными системами, на которые распадаются такие комплексы, признают и различают далеко не все ботаники, что и делает флористические списки, составленные разными ботаниками, по сути дела несопоставимыми. Попытка биогеографов использовать вместо видового показатель родового и даже семейственного сходства проблемы не решает из-за того, что при сравнении на уровне семейств флоры множества областей вообще не различимы.

Хотя под флорой, по определению, и понимают полный видовой состав растений, произрастающих на какой-либо территории, в реальности во флористических списках всегда фигурирует лишь часть видов, которые были выявлены на данной территории. Редкий исследователь отваживается включать в список все виды растений, среди которых в таком случае должны быть представлены как бессосудистые (моховидные), так и сосудистые растения. В силу объективно ограниченных возможностей исследователя ему приходится сосредоточиваться в первую очередь на таксонах (систематических группах), в которых он считает себя специалистом. Другого рода ограничения возникают при особом интересе исследователя к каким-либо экологическим группам, к примеру, группе прибрежно-водных растений, которыми, конечно же, не ограничивается флора всей территории района или области. Более строгое и корректное название ограниченным по разным обстоятельствам перечням видов, встречающихся на исследуемой территории – парциальные флоры.

Культивируемые человеком виды растений во флору включать не принято, как не принято включать в нее виды, оказавшиеся на данной территории в результате случайного непреднамеренного заноса. Такие виды, как правило, бывают плохо приспособлены к непривычным локальным условиям и не формируют устойчивых популяций. Особое отношение к «натурализантам» – видам, которые будучи случайно занесенными (адвентивными) или специально интродуцированными, натурализуются, возобновляются в месте, где появились, независимо от человека. Такие виды с соответствующими пометками включают во флору наряду с естественно обитающими, аборигенными видами.

Инвентаризация флоры всегда предполагает выявление ее экологической и таксономической структуры.

Экологическая структура флоры характеризуется спектром жизненных форм – соотношением в процентах числа видов, представляющих разные жизненные формы. Хотя классификаций жизненных форм растений было в науке разработано довольно много, не все они в одинаковой мере используются для установления экологической структуры флоры. В этом отношении наиболее удачной и потому популярной оказалась классификация К. Раункьера. На основе нее был построен глобальный экологический спектр для всей флоры сосудистых растений земного шара. Его-то и используют обычно как эталон для сопоставления со спектрами конкретных флор. Было выяснено, что флоры сосудистых растений из разных регионов Земли и разных биомов закономерно различаются спектрами жизненных форм. Если во влажно-тропических лесах (гилеях) преобладают деревья-фанерофиты, деревянистые лианы и эпифиты, то в сухих субтропиках при существенном участии кустарников-фанерофитов все же преобладают травы, но в одних регионах криптофиты, а в других (в области эфемеровых пустынь) – терофиты. Во флорах же умеренного и умеренно теплого влажного климата отмечено резкое преобладание многолетних трав (гемикриптофитов и криптофитов).

К характеристике экологической структуры флоры можно отнести также и соотношение в ней реликтовых и прогрессивных элементов.

К реликтовым элементам относят виды, для которых условия существования на территории флоры представляются неблагоприятными, из-за чего снижается численность их популяций и сокращается ареал. Признаком реликтовости, даже при более или менее стабильном существовании вида на территории флоры, можно считать его узколокальное распространение на ее территории при низкой численности популяций. В противоположность реликтовым прогрессивные элементы и при узколокальном распространении встречаются массово, а численность их популяций увеличивается. Как реликтовый, так и прогрессивный компоненты флоры бывают представлены в ней небольшим числом видов. Равновесие с условиями окружающей среды, в котором пребывает большинство видов флоры, не предполагает ни устойчивого снижения, ни устойчивого роста численности, а встречаемость таких видов на территории флоры остается стабильной. Их можно выделить в особый консервативный элемент флоры. Наиболее массовые виды, заселившие разнообразные местообитания, устойчиво встречающиеся в определенных фитоценозах и обычно играющие значительную роль в их сложении, можно отнести к активным видам. Группа активных видов соответствует части прогрессивных и части консервативных видов.

Основным показателем, отражающим таксономическую структуру флоры можно считать распределение составляющих ее видов по высшим таксонам и, в первую очередь, семействам.

Результатом сопоставления самых богатых видами, так называемых ведущих, семейств позволяет ранжировать эти семейства по убыванию числа видов. Число семейств, взятых для сравнения флор может быть разным, но, как правило, биогеографы ограничиваются десятью, состав и взаимное расположение которых и выдает специфику флор разных климатических зон (см. Таблицу 1).

Ведущие семейства выделяют только по числу входящих в них видов флоры, но ни численность популяций или особей этих видов, ни их встречаемость, ни роль в сложении растительного покрова не учитываются.

Таксономическая структура флор дает хороший материал для их сопоставления, если преодолеть упомянутые выше сложности с рядом проблематичных для науки таксонов. Например, семейство Сложноцветных или Астровых, фигурирующее в характеристике трех из четырех приводимых в таблице климатических зон, известно рядом апомиктичных родов. Если опять-таки придавать микровидам ранг видов и вместо одного изменчивого вида одуванчика лекарственного признать существование 15–20 видов, что не бесспорно, то, это непременно скажется на положении семейства среди ведущих и продвинет его вверх. Можно было бы использовать для выделения и ранжирования ведущих семейств число родов в них, но такая методика пока не стала общепринятой.

Таблица 1

Ведущие семейства цветковых растений, расположенные в порядке убывания числа видов, как показатель различия таксономической структуры флор разных климатических зон

При анализе географической структуры флоры принимают во внимание особенности географического распространения ее таксонов в настоящем и прошлом. Виды могут встречаться как на всей территории флоры, так и только на части этой территории. При всем разнообразии и неповторимости очертаний ареалов видов какой-либо флоры, выделение групп видов со сходными ареалами вполне возможно. Группы видов со сходными ареалами принято называть географическими элементами флоры. Во флорах, выделенных на территории европейской России, различают, обычно, следующие элементы:

1. арктический элемент – совокупность видов с центрами ареалов, попадающими в зону материковых тундр и на арктические острова;

2. аркто-альпийский – виды с дизъюнктивными ареалами, приуроченными с одной стороны к арктической зоне, а с другой – к высокогорьям Европы;

3. бореальный – виды с основной частью ареалов, попадающих в таежную зону;

4. неморальный – виды с ареалами, приуроченными, в основном, к территории Средней Европы, притом, что восточные части этих ареалов заходят в европейскую Россию;

5. атлантический – виды областей с приморским умеренным климатом и лишь восточными частями ареалов проникающих на территорию европейской России;

6. понтический – виды, произрастающие, в основном, в степях Центральной и Восточной Европы;

7. южносибирский – по преимуществу, азиатские степные виды, не выходящие на западе за пределы Восточной Европы;

8. средиземноморский – виды засушливых областей Средиземноморья с северо-восточными частями ареалов достигающими Черноморского побережья Кавказа и Крыма;

9. евросибирский – группа видов, широко распространенных в Восточной Европе и заходящих на востоке за Урал;

10. западно-сибирский – азиатские виды, ареалы которых редко и не намного проникают западнее Урала, но бывают представлены в Восточной Европе изолированными фрагментами.

Приведенная классификация, безусловно, имеет локальный характер.

Географический анализ флоры обычно проводят вместе с ее флорогенетическим анализом, пытаясь установить генетические элементы флоры, т. е. группы видов со сходной историей заселения территории флоры. Однако выделение генетических элементов возможно только на основе хорошего знания истории ареала каждого таксона флоры, которое обязательно должно опираться на палеонтологические данные.

Эндемизмом флоры называют процент представленных в ней эндемических таксонов. Поскольку степень своеобразия флоры определяется в первую очередь ее эндемизмом, последний является одним из основных ее признаков. Присутствие эндемических родов или высокий процент эндемических видов во флоре свидетельствуют о ее оригинальном развитии на протяжении длительного времени. Чем более длительное время развивалась флора, тем выше в ней будет процент эндемических видов, родов и семейств.

Выявление уровня эндемизма флор позволяет выделять фитохории, то есть участки Земли со своеобразными флорами. При этом ранг фитохории определяется рангом входящих в нее эндемических таксонов. Высший ранг – ранг царства – присваивают фитохориям, содержащим эндемические семейства, подсемейства, а также значительную долю эндемических родов и видов. Многие виды и часть родов могут встречаться не по всей территории царства, но быть характерными для отдельных ее частей. Фитохории, характеризующиеся более низким уровнем эндемизма, трактуют как подцарства и области.

Из-за того, что современная ботаническая наука не выработала критериев для объективного установления ранга высшего таксона, разные систематики могут оценивать ранг одного и того же таксона по-разному. Разная оценка ранга одного и того же таксона разными специалистами конечно же отражается на оценке степени эндемизма флоры какой-либо территории, а значит, и на ранге выделяемой фитохории.

В характеристике любой фитохории фигурирует набор видов и надвидовых таксонов, границы ареалов которых проходят на разных расстояниях друг от друга. Поэтому граница фитохории – это всегда зона, и притом весьма широкая. Иными словами, границы фитохорий зачастую бывают даже менее четкими, чем границы ареалов видов.

При всей сложности проведения границ фитохорий и установления их рангов ботаники-географы выработали согласительную схему флористического деления Земли на фитохории самого высокого ранга – царства. Большинство современных ботаников, следуя Л. Дильсу, и вслед за А. Л. Тахтаджяном признает 6 ниже охарактеризованных царств: Голарктическое, Палеотропическое, Неотропическое, Капское, Австралийское, Голантарктическое царство. Ниже приводится краткий обзор флористических царств и, при необходимости, лишь наиболее характерных, «знаковых» для какого-либо царства фитохорий более низкого ранга (рис. 7).

3.1. Голарктическое царство