Часть 1 – Общая физиология

Понимание о собаке.

Первое, что надо понять дрессировщику перед началом работы с собакой – то, что перед ним находится животное. Собака – точно такое же животное, как и лошадь, и корова, и кошка, и хомяк… Отличается только размерами и преобладающими нервными процессами (происходящими в нервной системе).

Что под этим подразумевается? То, что собака мыслить, подобно человеку, не способна!

Данное высказывание подтверждает наличие разных сигнальных нервных систем у человека и животных.

Понятие сигнальной нервной системы было введено И.П. Павловым и подразумевает систематизированную совокупность условных (выработанных в процессе жизни) связей, как способ отражения действительности. Таким образом, это способ приспособления к изменяющимся условиям среды. Первая сигнальная система обеспечивает приспособление на уровне рефлексов и раздражителей, поступающих от рецепторов (обонятельных, зрительных, болевых и пр.). Это биологический механизм, с которым организм рождается и который совершенствуется в процессе жизни на базе безусловных (врожденных) реакций. Этим механизмом владеет как животное, так и человек. Вторая сигнальная система взаимосвязана с сознанием (т.е. способностью мыслить, рассуждать и определять свое отношение к происходящей действительности; в психологии – представление субъекта о мире и о своем месте в нем, связанное со способностью дать отчет о своем внутреннем психическом опыте) и абстрактным мышлением (отражения объективной действительности в представлениях, суждениях, понятиях). Обеими указанными способностями обладает уже только одно существо на планете Земля – человек.

Далее, что хотелось бы отметить, так это то, что деятельность животного всегда отталкивается от биологических потребностей, так как всегда связана с раздражителями, поступающими снаружи и извне.

Представим существо, у которого в голове пусто: нет ни идей, ни мыслей, ни переживаний. Существо бездействует, допустим, просто лежит – ему так комфортно. В какой-то момент возникает неприятное сдавливающее чувство в области верхней части живота – голод. Одновременно с этим на нейро-гуморальном уровне (путем проведения нервных импульсов или электрических токов по нервным путям, (нервная регуляция) и выбрасывания биологически активных веществ железами внутренней секреции, или гормонов, (гуморальная регуляция)) начинают происходить соответствующие изменения, активирующие советующие рецепторы, органы и ткани. Теперь существу надо идти и искать нужный раздражитель (то, что вызывает в организме какую-либо реакцию, в данном примере пищевую) – пищу (ее запах, вид и пр. в совокупности или раздельно). В какой-то момент существо его находит и удовлетворяет возникшую потребность. Дискомфорт прошел – снова наступило комфортное состояние. Существо бездействует. Аналогично происходит со всеми прочими реакциями (Реакция организма – ответ организма на раздражитель) организма (половой, оборонительной и др.), о которых будет рассказано далее.

Деятельность человека, в свою очередь, всегда отталкивается от мнения общества, она всегда связана с социумом («что обо мне скажу/не скажут, подумают/не подумают люди, как я к этому отношусь сам и т.д.»).

Такие явления и эмоции, как обида, благодарность, желание навредить или отомстить – это все производные второй сигнальной системы, связанные с рассудочной деятельностью (способность устанавливать причинно-следственные связи между явлениями и предметами окружающего мира), сознанием и мышлением. Животное, в свою очередь, владеет самой примитивной формой элементарной рассудочной деятельности.

Наличие элементарной рассудочной деятельности у животных было установлено рядом ученых. Первые успешные эксперименты были проведены В. Кёлером на высших обезьянах, в ходе которых он устанавливал им проблемные ситуации, для решения которых требовалось мысленное представление о решении задачи. Но данная методика была непригодна для животных более низкого уровня организации, поэтому провести сравнительное исследование не представлялось возможным. Доказать наличие элементарной рассудочной деятельности у всех остальных животных удалось Л.В. Крушинскому: он доказал, что животные владеют способностью «достраивать» путь исчезнувшего из поля зрения объекта. Крушинский определяет рассудочную деятельность как способность животных улавливать эмпирические законы (законы, имеющие своим источником опыт, основанный на наблюдениях), связывающие предметы и явления среды, и оперировать этими законами при построении схемы поведения в новых условиях среды.

Не смотря на все вышеизложенное, деятельность животных при проведении указанных опытов была направлена, как уже говорилась выше, на удовлетворение биологических потребностей, в частности голода. Человек при осуществлении своей деятельности отталкивается от представления результата, конечной цели своей деятельности, того, к чему его деятельность может привести и как на это отреагирует общество.

Таким образом, грань, между мыслительной деятельностью человека и животного стоит там, где и на основании чего возникает потребность: обоснована ли эта потребность биологическими реакциями или исходит из социальных потребностей. При дрессировке собаки эту грань очень важно видеть и применять, так как именно ее сглаживание и неправильное понимание приводит к возникновению ошибок при дрессировке.

Что же касательно самих собак, так это то, что они, как и люди, социальные существа, т.е. живут определенной организованной группой – стаей. По этой причине, они довольно легко находят контакт с людьми, что сложно утверждать для животных, живущих в дикой природе поодиночке, например кошек (хотя и есть представители, которые очень привязываются к своим владельцам).

В собачьей стае существует некоторая иерархия, согласно которой есть представители, находящиеся выше, и есть представители, находящиеся ниже. Выше всех располагается вожак стаи. Вожак распоряжается перемещением и локализацией стаи, охраняет территории, пользуется различными привилегиями (спаривается с самками, продолжая свой род, первый подходит к пище и пр.). Вожаком становится самая физически развитая особь, нервные процессы которой сильнее таковых у всех остальные представителей стаи.

В процессе одомашнивания волка, по принципу искусственного отбора, человеком были секционированы представители, обладающие необходимыми человеку признаками (лучше слушались, лучше выслеживали, красивее выглядели и пр.), поэтому современные собаки очень сильно отличаются от прочих, диких, представителей семейства псовых. Искусственный отбор – разведение особей с нужными человеку качествами и характеристиками (осуществляется целенаправленно человеком); естественный отбор – выживание наиболее приспособленных к условиям среды особей (осуществляется в природных условиях, человек к нему не причастен). Однако формирование нервной системы и выделение семейства осуществлялось эволюционными силами (по Дарвину – наследственная изменчивость (мутации, наследственность, «перетасовка» генов), борьба за существование и естественный отбор) намного дольше, чем происходило выделение домашних собак и пород, следовательно, и их изменение должно затрагивать больший временной промежуток, чем тот, который потребовался на породообразование, поэтому можно утверждать, что принцип работы нервных процессов, а также особенности поведения на уровне семейства у всех псовых одинаковое.

Следовательно, собака, живя с человеком, воспринимает его как члена своей стаи (как вожака или как любую другую особь). Помимо всего, следует помнить, что собака при этом остается хищником, поэтому и поведение у нее является свойственным хищникам, например преследование убегающей дичи.


Основные нервные процессы. Механизм проведения возбуждения. Понятие синапса, механизм проведения в нем нервного импульса

Нервная система, как упоминалось ранее, функционирует у всех млекопитающих по единому принципу и подчиняется единым законам. Во всех нервных клетках животных происходит всего два основных процесса: возбуждение и торможение. Их взаимодействие и обеспечивает все разнообразие реакций и поведения. В основе уравновешивания организма с окружающей средой лежит их взаимодействие.

Возбуждение – это процесс, вызывающий или усиливающий деятельность тех или иных органов. Это любая активность животного: работа зрительного, обонятельного, вкусового и пр. анализаторов, движение конечностей, хвоста и т.д.

Торможение – это процесс, вызывающий ослабление или прекращение деятельности тех или иных органов. Это процесс, прямо противоположный возбуждению: животное бежало и внезапно остановилось – затормозилось, потребляло пищу и внезапно перестало – затормозилось и т.д.

Сам по себе процесс возбуждения представляет собой прохождение электрического потока, двигающегося по отросткам нервных клеток. Данный электрический импульс, в свою очередь, возникает из-за смены заряда на мембране клетки.

Из курса биологии вспомним, что животная клетка состоит из мембраны, цитоплазмы, ядра и органелл. Нервная клетка – нейрон – имеет аналогичное строение. Нам в данном случае будет интересна клеточная мембрана. У животных она тонкая, состоит из двойного слоя фосфолипидов (сложных жиров, согласно учебникам по химии). Клеточная мембрана внутри клетки в состоянии покоя заряжена отрицательно (имеет знак -), а снаружи клетки – положительно (имеет знак +). При действии определенных раздражителей (на которые «умеет» реагировать клетка) происходит смена заряда: снаружи клетка становится заряженной отрицательно (+ превращается в -), а внутри – положительно (– превращается в +). Возникает потенциал действия, или возбуждение клетки. При этом смена заряда на поверхности мембраны хоть и возникает локально, но распространяется дальше по площади ее поверхности (в двустороннем порядке). Происходит проведение (процесс) возбуждения.


Состояние покоя

Возникновение возбуждения

Распространение возбуждения

После проведения (процесса) возбуждения клетка возвращается в состояние покоя, то есть возвращает в исходное состояние положение зарядов на своей поверхности (снаружи снова знак +, внутри – знак -).

Торможение при этом выглядит следующим образом: потенциал не «расползается» дальше по площади поверхности клетки, а обрывается на каком-то участке. Смены знака на поверхности мембраны не происходит.

Нервная клетка (нейрон) сама по себе является функциональной единицей нервной системы, то есть она одна способна выполнять функции по восприятию, проведению и передаче возбуждения. По форме нейрон напоминает неправильную звезду с несколькими короткими отростками – дендритами – и одним длинным – аксоном. На концах коротких отростках находятся рецепторы, которые и воспринимают раздражение, создавая потенциал действия, или возбуждение. Последнее, как указывалось выше, распространяется по всей поверхности клетки, в частности по аксону, на конце которого находится синапс, через который и происходит передача возбуждения с клетки на клетку. Аксон одного нейрона передает возбуждение на дендрит другого. Так и происходит передача нервного импульса.




Направление движения нервного импульса


Синапс – это место контакта аксона одного нейрона и дендрита другого. Он состоит из пресинаптической мембраны, образованной аксоном, синаптической щели и постсинаптической мембраны, образованной дендритом. На конце аксона (в пресинаптической мембране) в цитоплазме (внутреннем содержимом) клетки содержатся нейромедиаторы, а на поверхности дендритов (в постсинаптической мембране) – рецепторы. При подходе нервного импульса к пресинаптической мембране пузырек с нейромедиатором подступает к первой, после чего высвобождает содержимое в синаптическую щель. Нервный импульс (электрический ток) по возникшей «дорожке» перескакивает на постсинаптическую мембрану, взаимодействуя с рецептором и вызывая в последующем возбуждение следующей клетки. Возбуждение двигается дальше.



Такой принцип строения нервных клеток обеспечивает одностороннее проведение возбуждения (только от аксона к дендритам).

Также следует отметить, что торможение импульса возможно в синапсе: медиатор или не вырабатывается, или не выбрасывается в синаптическую щель – «мостика» для импульса нет, поэтому его передача на мембрану следующей клетки не происходит.

Исходя из сказанного выше, утомление нервных клеток происходит по двум причинам: не успевает восстановиться заряд мембраны или синтезироваться медиатор для передачи возбуждения через синапс. Это следует учитывать при дрессировке собак: не следует подавать команды через слишком короткий промежуток времени (частить), необходимо давать отдых нервной системе, а также учитывать важность сбалансированного кормления (синтез медиатора, а также работа транспортных белков для восстановления заряда мембраны – процессы очень энергозатратные, (энергию организм получает с пищей)) и соблюдения режима дрессировки (нервной нагрузки).


Понятие рефлекса, его виды, рефлекторная дуга. Нервные центры и их свойства. Принцип доминанты.

Рефлекс – это ответная реакция организма на раздражители с участием центральной нервной системы (спинного или головного мозга). Причем любая реакция на любые раздражители.

Рядом экспериментов было доказано, что нервные центры (о которых будет сказано далее) располагаются как в спинном, так и в головном мозге. Причем последний отвечает в большей степени за формирование временных связей (которые вырабатываются в течение жизни), в то время как спинной мозг содержит в себе центры элементарных врожденных реакций. Например, обезглавленная лягушка, помещенная над чашкой с кислотой, отдернет лапку, когда та соприкоснется с раздражающим веществом.

Все рефлексы можно разделить на две большие группы: безусловные и условные.

Безусловные рефлексы являются врожденными реакциями поведения. Они не требуют подкрепления (постоянного поддерживания наличия рефлекторных дуг), никогда не угасают (не исчезают), носят видовой характер (общие для всех особей одного вида), а также служат основой для выработки условных рефлексов (как земля для роста растений). Животное, рождаясь, уже владеет данным набором поведенческих реакций. Именно они обеспечивают выживание организма первое время. Примерами таких реакций можно считать рефлекс глотания, сосания, преследование уходящей «матери» и пр. Совокупность безусловных рефлексов образует инстинкт.

Условные рефлексы, напротив, являются реакциями, которые животное вырабатывает в течение жизни. Они появляются и угасают, требуют постоянного подкрепления, носят индивидуальный характер (особенные для каждого отдельного животного), видоизменяются в течение жизни, обрастают еще более сложными связями, но обязательно берут свое начало в центрах безусловных рефлексов. Данные особенности условных рефлексов эволюционно выгодны для животных, иначе волки вечно бы ходили по заячьим тропам, которые ведут в давно заброшенные норы, и давно бы вымерли как вид. Совокупность условных рефлексов образует поведение.

Помимо всего, у животных, в частности собак, можно выделить следующие основные реакции поведения:

Пищевая – направленная на поиск пищи;

Оборонительная (активная и пассивная) – направленная на атаку врага (активная) или бегство от него (пассивная);

Ориентировочная – рефлекс «Что такое?», направленный на изучение окружающей среды и находящихся в ней существ (метка территорий, поиск пищи, исследование почвы, реакция на других животных и пр.);

Поисковая – направленная на поиск запахов;

Привязанности;

Половая – направленная на продолжение рода (интерес кобелей к течкующим сукам или поиск кобелей суками в период половой готовности);

Родительская;

Игровая;

Подражательная – направленная на выработку реакций при подражании сородичам и родителям;

Общения и др.

Все указанные реакции проявляются в той или иной степени у всех собак, однако среди них можно выделить преобладающую. Как правило, таковой может быть одна из следующих: пищевая, активно- или пассивно-оборонительная, ориентировочная, половая.

Инстинкты отличаются от основных реакций тем, что первые регулируются биологически-активными веществами (гормонами и пр.), следовательно, всегда стереотипны (последовательны, идут друг за другом) и доминируют над остальными реакциями организма.

Все поведенческие реакции организма осуществляются по принципу рефлекторной деятельности посредством рефлекторных дуг.

Рефлекторная дуга – это путь проведения рефлекса, или дорожка, по которой нервный импульс проходит свой путь.


6

5

4

3

2

1


Строение рефлекторной дуги

Рефлекторная дуга состоит из 6 основных элементов:

Рецептор;

Афферентный путь;

Нервный центр;

Эфферентный путь;

Эффектор;

Звено обратной афферентации.

Рецептор является воспринимающим раздражение (сигнал извне) элементом. Раздражение может поступать из любых отделов организма: анализаторы (зрительные, слуховые, обонятельные и пр.), внутренние рецепторы (рецепторы желудка, кровеносных сосудов, реагирующие на химический состав крови и пр.) или внешние рецепторы (в коже, реагирующие на тепло, холод, боль, давление и пр.). Рассмотрим на примере рефлекс на еду: в данном случае раздражителем будут вид, запах и вкус пищи для собаки, а рецепторами – обонятельный, зрительный и вкусовой анализаторы.

Афферентный путь – это путь, по которому сигнал, поступающий из рецептора, идет в центральную нервную систему. В данном случае это будут сигналы о виде, запахе и вкусе пищи, которые в виде нервного импульса идут по нейронам.

Нервный центр – это совокупность нейронов, участвующих в регуляции какой-либо функции организма. Это область мозга, которая будет распоряжаться тем, как будет действовать организм. В данном примере сигнал о еде, поступивший от рецептора и пришедший в мозг по афферентным путям, будет обработан, после чего организму будут даны задачи действовать: выработать необходимое количество слюны для формирования пищевого кома, подготовить желудок к перевариванию еды (выработать желудочные соки).

Эфферентный путь – это путь, по которому нервный импульс пойдет от нервного центра к исполняющему органу. В данном случае команды, отданные головным мозгом, по этим путям пойдут в слюнные железы и желудок.

Эффектор – это исполняющий орган, или та структура, которая должна принять команду, поступившую от нервного центра. В данном примере это, как упоминалось выше, будут слюнные железы и желудок.

Звено обратнойафферентации – это структура, контролирующая состояние эффектора, т.е. структура, которая посылает сигнал о том, выполнена ли поступившая команда обратно в нервный центр. В данном случае будет контролироваться процесс выработки слюны (вырабатывается ли она вообще, в достаточном ли количестве) и желудочного сока (вырабатывается ли он). Если исполнения команды не произошло, то нервным центром будет послан дополнительный импульс, усиливающий действие предыдущего. Если же слюны и желудочного сока достаточно, то в нервный центр придет соответсвующий сигнал, и нервный центр прекратит стимуляцию указанных органов.

Нервный центр – это управляющий определенной функцией командный пункт. Через него проходят все поступающие раздражения, в нем формируется соответсвующий ответ, в нем происходит регуляция управляемого им органа. Нервные центры имеют свойства, понимание которых играет важную роль в процессе дрессировки собаки:

Трансформация возбуждения: изменение ритма, лабильности (подвижности) частоты и силы поступающего возбуждения.

Какими бы не были раздражители, с какой силой, частотой и пр. они бы не воздействовали, нервный центр перестроит сигнал так, чтобы он стал удобным для восприятия мозгом, а также для взаимодействия с другими нервными центрами, что очень важно для построения временных связей.

Облегчение: обеспечение высокой возбудимости (способность возбуждаться, создавать нервный импульс у нервных клеток) и, как следствие, большей эффективности рефлекторной деятельности.

Это проявляется тогда, когда раздражители поступают через короткие промежутки времени. Нервные центры становятся готовы к проведению последующего импульса и созданию новых рефлекторных дуг. Первый поток нервного импульса облегчает прохождение последующих через короткие промежутки времени, что намного упрощает образование новых временных связей (условных рефлексов).

Одностороннее проведение возбуждения: поток нервных импульсов движется только от дендритов к аксону.

Как уже описывалось выше, данное свойство обосновано анатомическим строением синапса.

Замедление проведения возбуждения: замедленное проведение возбуждения в синапсах, или центральная задержка, или латентный период.

Интервал от начала раздражения рецептора до проявления ответной реакции составляет в среднем 0,2-0,5 секунд. Разумеется, чем сложнее рефлекс, чем длиннее путь, который должен преодолеть нервный импульс, тем данная задержка будет дольше. Отсюда возникает необходимость применять подкрепление не ранее 0,5 секунд после действия раздражителя. При заболевании животного, а также его утомлении длительность латентного периода увеличивается, что тоже надо учитывать.