Для начала отправимся под землю, чтобы встретиться с одной очень скрытной самкой: врагом номер один ландшафтного садовника и жадным потребителем червей. Я говорю о кроте, Talpa europaea.
Большинство из вас могли не встречать самого крота, но наверняка вам приходилось видеть его работы. Эти конические кучи свежевырытой земли портят гладко подстриженный газон, как хроническое акне кожу.
В 1970-х годах кроты сводили с ума моего отца, вторгшись на его заветную территорию. К моему большому разочарованию, он установил жуткого вида металлические ловушки, чтобы изловить этих зверьков. Я настаивала, чтобы он отдавал мне безжизненное тельце каждого крота, попавшего в такую ловушку; мне нравилось гладить их бархатистый серебристо-черный мех и любоваться их странными крошечными глазками-бусинками (которые, несмотря на популярный миф, плохо видят, но не лишены зрения полностью) и комично большими розовыми передними лапами – прежде чем похоронить их должным образом. Обратно в землю, где им самое место.
Самка крота – поистине удивительное существо. Путешественница-одиночка, живущая охотой на червей и использующая для этого сеть туннелей, которые для других существ являются ловушкой. Стоит червю пробиться сквозь потолок вырытого ей метро, как самка крота быстро вынюхивает его своей длинной розовой мордочкой, благодаря которой у нее есть стереообоняние: каждая ноздря работает независимо от другой, позволяя ее мозгу точно вычислять направление движения в кромешной тьме. Пойманная добыча не погибает сразу – крот парализует ее своей ядовитой слюной, чтобы она могла храниться живой в специально построенной кладовой. У одного удачливого крота в такой кладовой было найдено целых четыреста семьдесят червей, что очень предусмотрительно, поскольку самкам кротов нужно потреблять более половины массы своего тела в виде червей в день.
Жить под землей нелегко. Рыть почву – изнурительная работа, а кислорода, чтобы дышать, не так уж и много. Для выживания в этой враждебной среде эволюция снабдила крота парочкой хитрых адаптивных навыков. В крови самки крота содержится модифицированная форма гемоглобина, которая позволяет ей захватывать больше молекул кислорода и делает более устойчивой к выделяющимся токсичным газам. А еще у нее есть дополнительный большой палец. Точно так же, как у панды, кость от ее запястья, некогда образующая шестой палец, в процессе эволюции стала подвижным продолжением запястья, при помощи которого рыть землю еще удобнее. Но, пожалуй, самое большое впечатление производят ее половые органы.
Гонады самки крота называются овотестикулами. Эти внутренние репродуктивные органы состоят из ткани яичников на одном конце и семенников на другом. Сторона с яичниками производит яйца и расширяется в течение непродолжительного периода размножения. Как только период размножения завершается, ткань, вырабатывающая яйцеклетки, сжимается, а ткань семенников расширяется до тех пор, пока не станет больше, чем яичники.
Ткань яичников самки крота полна клеток Лейдига, которые вырабатывают тестостерон, но не вырабатывают сперматозоиды. Этот половой стероидный гормон обычно ассоциируется с самцами: он укрепляет мышцы и разжигает агрессию. В гонадах самки крота происходит и то и другое, давая ей под землей эволюционное преимущество: дополнительную силу для рытья и агрессию для защиты своих детенышей и кладовой с червями.
Это также дает ей гениталии, неотличимые от гениталий самца: увеличенный клитор, в разных источниках описываемый как «фаллос» или «клитор полового члена», и влагалище, которое вне периода размножения закрывается. Самка крота помогает нам противостоять вековым предубеждениям о биологических половых различиях.
Бóльшую часть года на генитальном, гонадном и гормональном уровне самку крота можно легко принять за самца. Как же тогда понять, что она самка?
Это книга о нечеловекоподобных животных, поэтому важно начать с разделения понятий пола и гендера. Большинство биологов согласны с тем, что у животных нет гендера. Эта социальная, психологическая и культурная конструкция приписывается в основном людям. Когда биологи говорят о самках, они имеют в виду только их пол, но что это означает?
В самом начале размножение было простым. Ранние формы жизни делились, сливались, отпочковывались или клонировали себя, чтобы размножаться. Затем появился пол, который несколько усложнил дело. Для размножения особям стало нужно объединять половые клетки – гаметы. В животном мире они бывают всего двух размеров: большие и маленькие. Эта базовая дихотомия гамет обеспечивает стандартное биологическое определение пола: самки производят большие, богатые питательными веществами яйцеклетки, а самцы – маленькие подвижные сперматозоиды.
Пока все прекрасно делится на два. Или нет?
Вообще-то нет. Пол – дело сложное. Как вы узнаете из этой главы, древний набор генов и половых гормонов, которые взаимодействуют для определения и дифференциации полов, обладает способностью создавать смесь гамет, гонад, гениталий, организмов и поведения, которые игнорируют бинарные ожидания. Все это делает деление пола на два непростой задачей.
Многие поверхностно сочли бы гениталии явным показателем пола. Но «фаллос» самки крота начисто это опровергает. Это не мутационное отклонение: десятки самок животных, от крошечных сеноедов, обитателей пещер,[1] и до гигантских африканских слонов, демонстрируют неоднозначную половую анатомию, которую обычно описывают в фаллических терминах.
Когда я впервые увидела в Амазонии самку паукообразной обезьяны, я приняла ее за самца из-за свисающего полового придатка, вызывающий размер которого показался мне откровенно опасным, когда она прыгала по навесу. Приматологи, с которыми я тогда была, вежливо меня поправили. Самцы паукообразных обезьян – пол без видимого пениса, так как они прячут его внутри. Самки же имеют заметный висячий клитор, известный в биологических кругах как «псевдопенис». Такая андроцентрическая терминология несколько раздражает, особенно если учесть, что «поддельный» фаллос самки паукообразной обезьяны на самом деле длиннее настоящего фаллоса самца.
Самый странный пример – это фосса. Известнейший хищник Мадагаскара является наиболее крупным представителем семейства мангустов и напоминает пуму с небольшой головой. Его научное название – Cryptoprocta ferox – переводится как «грозный, скрытый задний проход». То, что таксономисты решили выделить именно задний проход фоссы как нечто необычное, странно само по себе, поскольку остальные ее половые органы не менее загадочны.
При рождении самка фоссы имеет маленький клитор и вульву, как и ожидается. Но спустя семь месяцев начинает происходить нечто странное. Клитор фоссы увеличивается, вырастает внутренняя кость, которая обрастает шипами, чтобы стать точной копией мужского пениса. Он даже выделяет желтую жидкость на кончике, как у взрослых самцов. Самка фоссы ходит со своим клитором в виде полового члена год или два, пока не станет репродуктивно активной, и тогда он волшебным образом исчезает. Авторы научной статьи о гениталиях фосс предположили, что это может защитить самку-подростка от нежелательного внимания сексуально назойливых самцов или агрессивных самок, охраняющих территорию.
Мимолетное владение самки фоссы так называемым пенисом может, конечно, вообще не выполнять никакой функции. Не все черты для чего-то нужны. Подобно избыточному человеческому аппендиксу, это может быть просто пережитком эволюционного прошлого фоссы, на который эволюция закрыла глаза, или побочным эффектом другой черты, которую эволюция решила оставить. В ходе биологического развития новые черты появляются из-за конкуренции. Однако десятилетия изучения одного близкого родственника фоссы предоставили ценные объяснения механики, лежащей в основе этих «маскулинизированных» гениталий, и бросили вызов давнему научному предубеждению относительно пассивной природы женского полового развития и гендерных стереотипов о задействованных гормонах.
Гениталии пятнистой гиены, Crocuta crocuta, вызывают ажиотаж еще со времен Аристотеля. Древние натуралисты считали гиену гермафродитом из-за половых органов, которые являются наиболее неоднозначными из всех известных половых органов млекопитающих. У самки пятнистой гиены не только восьмидюймовый клитор, форма и расположение которого точь-в-точь как у самца, но еще и возможность эрегировать. Как самки, так и самцы пятнистых гиен демонстрируют половое возбуждение и проявляют взаимный интерес к этому процессу во время «церемонии приветствия». Венчает всю эту маскулинную феминность то, что выглядит как видная пара пушистых яичек.
Мошонка на самом деле фальшивая: половые губы гиены срослись, заполнились жировой тканью и только напоминают мужские гонады. Они делают самку пятнистой гиены единственным млекопитающим, у которого вообще нет внешнего влагалищного отверстия. Вместо этого она должна мочиться, совокупляться и даже рожать при помощи любопытного многозадачного клитора – отсюда и устаревшие слухи о гермафродитах. В последние годы ученые отметили: самцы и самки настолько похожи, что их можно отличить только путем пальпации мошонки – предполагается, что это единственное средство определения пола животного, известного своей железной хваткой.
Половое несоответствие самки пятнистой гиены не ограничивается ее гениталиями. Ученые также были очарованы ее маскулинизированным телом и поведением. Самки могут быть на 10 % тяжелее самцов в дикой природе и на 20 % в неволе. Это необычно, так как среди млекопитающих самцы, как правило, крупнее.[2] В остальной части животного мира, и следовательно, у большинства животных, половой диморфизм по размеру, как правило, обратный. Более толстые и плодовитые самки производят больше яиц, поэтому среди большинства беспозвоночных и многих рыб, амфибий и рептилий именно самки часто превосходят самцов по размерам.[3] Замечено, что самки пятнистых гиен ведут себя агрессивнее, чем самцы. Эти высокоинтеллектуальные, социальные плотоядные животные живут в матрилинейных кланах численностью до восьмидесяти особей, управляемых альфа-самкой. Самцы, как правило, относятся к полу, который отделяется от матери и ее окружения и является низшей ступенью общества: покорные изгои, выпрашивающие признания, еды и секса. Самки считаются доминирующими в большинстве ситуаций, участвуют в грубых играх и активно помечают территорию, а также возглавляют территориальную оборону – делают то, что зачастую ассоциируется с противоположным полом.
Первоначально предполагалось, что радикальное изменение гендерного поведения самки пятнистой гиены является результатом избытка тестостерона, циркулирующего у нее в крови. Андрогены, группа половых стероидных гормонов, включающая тестостерон, были недвусмысленно названы мужскими: andro означает «мужчина», а gen – «вещь, вырабатывающаяся или призванная». Таким образом, логично было предположить, что большие, воинственные самки гиен, похожие на самок кротов, о которых шла речь ранее, должны быть переполнены андрогенами. Но, ко всеобщему удивлению, циркулирующие уровни тестостерона у взрослых самок пятнистых гиен не конкурируют с уровнями тестостерона у самцов.
Так откуда же взялась эта вирилизация? Псевдопенисы у самок указывали на воздействие тестостерона во время внутриутробного развития.
Стандартная парадигма половой дифференциации была разработана в 1940–1950-х годах французским эмбриологом Альфредом Йостом после серии новаторских, хотя и варварских экспериментов на зародышах кроликов на различных стадиях развития в утробе матери.
Эмбрионы млекопитающих, будь то самки или самцы, все начинаются с унисекс-набора частей: протоков, трубок и протогонадной ткани с потенциалом развития в яичники или семенники. Развивающийся плод, таким образом, считается нейтральным с точки зрения пола до тех пор, пока эта первичная половая смесь не начнет свое путешествие по яичниковому или тестикулярному пути.
Эксперименты Йоста на зародышах кроликов не выявили, что именно вызывает первоначальную дифференцировку (подробнее об этом позже), но установили, что тестостерон играет основную роль в превращении гонад плода в яички и последующем развитии мужских гениталий.
Йост обнаружил что, если удалить мужские эмбриональные гонады на ранней стадии развития, у плода не вырастут пенис и мошонка, а вместо них появятся влагалище и клитор. При этом удаление развивающихся яичников эмбриональной самки не повлияло на ее половое развитие. Яйцеводы, матка, шейка матки и влагалище развивались, по-видимому, автоматически, без необходимости в эмбриональных яичниках или их гормонах. При этом даже «малое количество андрогена может восполнять отсутствие семенников» и обеспечить развитие мужских половых признаков, что делает этот половой стероид движущей силой маскулинности.
Методом исключения в ходе десятков экспериментов Йост установил, что высокие концентрации тестостерона в плоде мужского пола, вырабатываемого развивающимися клетками семенников, активно толкают эмбрион по пути полового развития самца. Создание самки же, наоборот, рассматривалось как пассивный процесс – результат «по умолчанию» – в связи с отсутствием гонадного тестостерона.
Теория Йоста прекрасно вписывалась в широко распространенное представление, популяризированное Дарвином, о том, что самки, как правило, пассивны, а самцы активны. Теория была приукрашена другими учеными и названа «Организационной концепцией» – общепринятой моделью половой дифференциации не только организмов, но и поведения. Основную роль в нем отводили маскулинным гонадам и андрогенам – спасителям половой парадигмы и главным архитекторам всего маскулинного.
Семенники и их способность накачивать тестостерон стали двигателем, приводящим в движение демаркацию не только эмбриональных гонад и гениталий, но и нейроэндокринной системы плода и развивающегося мозга. Затем это заложило половые различия в организмах и поведении, которые (различия) в дальнейшей жизни могли быть активированы половыми стероидными гормонами. Таким образом, тестостерон стал исполнительным директором полового диморфизма, ответственным за характеристики, начиная от огромных рогов оленя и заканчивая секретом особых кожных желез у самцов слонов во время гона и размерами и нравом самца моржа.
Выводы Йоста коренным образом изменили продолжающиеся в эндокринологии дебаты о гормональном происхождении мужественности и женственности. На конференции в 1969 году Йост заявил: «Развитие в самца – это длительное, нелегкое и рискованное приключение; своего рода борьба с врожденными тенденциями к женственности».
Развитие в самца рассматривалось как подвиг, достойный расследования. В противопоставление этому ныне известный французский эмбриолог назвал представительниц женского пола «нейтральным» или «негормональным» половым типом. Яичники и эстроген считались инертными, незначительными и не имеющими отношения ко всеобщей истории. Развитие в самку объявлялось инертным и тривиальным с научной точки зрения.
Самки в основном «просто появлялись», потому что нам не хватало эмбриональных яйцеклеток, чтобы стать самцами.
Это предубеждение оказалось удивительно живучим и вредоносным. Последствиями «Организационной концепции» стала недостаточно изученная женская организация и непреклонный бинарный взгляд на половую дифференциацию, которому способствует всемогущий уровень тестостерона. Но затем появилась пятнистая гиена с ее большим фаллическим клитором, чтобы показать, что в этой парадигме есть несоответствия.
Тестостерон – действительно сильный гормон. В нужное время он способен изменить гонадный пол самок рыб, амфибий и рептилий. У млекопитающих тестостерон не может вызвать смену пола, но маринование женского плода в андрогенах радикально меняет формирование ее гениталий. В 1980 году были проведены эксперименты на самках макак-резусов: на ключевых этапах их подвергали воздействию тестостерона. В итоге самки появились на свет с пенисом и мошонкой, «неотличимыми от пениса и мошонки самцов».
Конечно, при тестировании у самок пятнистых гиен был обнаружен резкий рост уровня тестостерона во время беременности. Но, если не семенники, что может быть источником этого «мужского» гормона и как развивающемуся женскому плоду удается пережить его всесилие и при этом развить функционирующую репродуктивную систему?
Ответ кроется в том, как синтезируется тестостерон. Все половые гормоны – эстроген, прогестерон и тестостерон – образуются в виде холестерина. Этот стероид преобразуется под действием ферментов в прогестерон – гормон, обычно ассоциируемый с беременностью, предшествующий андрогенам, которые, в свою очередь, являются предшественниками эстрогенов. Эти «мужские» и «женские» половые гормоны могут превращаться из одного в другой и присутствуют у обоих полов.
«Нет такого понятия, как “мужской” или “женский” гормон. Это распространенное заблуждение. У всех нас одни и те же гормоны, – поделилась со мной Кристин Дреа по скайпу. – Различия между самками и самцами заключаются в количестве ферментов, которые превращают половые стероиды из одного в другой, а еще в распределении и чувствительности гормональных рецепторов».
Дреа – профессор Университета Дьюка и знает больше, чем кто-либо другой, о гормональном соотношении женской половой дифференциации. Она посвятила себя изучению так называемых «маскулинизированных» самок, включая пятнистую гиену, а также сурикатов и кольцехвостых лемуров.
Дреа является частью команды, которая установила источник тестостерона беременной гиены. Он происходит от менее известного андрогена под названием «андростендион», или А4, который на самом деле вырабатывается яичниками беременной самки. Эта форма андрогена известна как гормон-предшественник, поскольку под действием ферментов в плаценте он превращается либо в тестостерон, либо в эстроген.
У большинства беременных млекопитающих, вынашивающих самок, А4 преимущественно превращается в эстроген, но у пятнистой гиены он превращается в тестостерон. Этот «маскулинный» гормон оказывает влияние на развивающиеся гениталии и мозг женского плода, изменяя как половые органы, так и послеродовое поведение.
Исторически сложилось, что А4 вызывал мало интереса в качестве полового гормона: он был отвергнут как «неактивный» из-за того, что не взаимодействовал с известными андрогенными рецепторами. Но в настоящее время обнаружены рецепторы, благодаря которым можно предположить, что А4 оказывает прямое действие и, что более важно, его эффект может различаться в зависимости от пола плода.
«Появляется все больше публикаций, где высказывается предположение, что гормоны могут оказывать различное половое воздействие на разных животных. Все дело в количестве, продолжительности и сроке беременности», – сказала Дреа. Работа Дреа демонстрирует, что создание самки – далеко не пассивный процесс, в котором андрогены могут играть активную роль. «Тестостерон – не “маскулинный” гормон. Это обычный гормон, который, как правило, более ярко выражен у самцов, чем у самок», – повторила Дреа.
Очевидно, развитие самки гиены также должно находиться под динамическим генетическим контролем, чтобы противостоять подавляющему воздействию избытка андрогенов и при этом создать функциональную, хотя и эксцентричную, репродуктивную систему. Но как именно это происходит – до сих пор остается большой загадкой. Функциональные генетические этапы создания репродуктивных органов самки по-прежнему плохо изучены по сравнению с органами самцов.
Эта предвзятость проистекает из знаменитой, но ошибочной теории Йоста о половой дифференциации, которая объясняла, как отличить самца, но никогда не задавалась вопросом, как создается самка. Идея о том, что процесс создания может быть пассивным, очевидно, довольно нелепа – яичники требуют такой же активной сборки, как и семенники. И все же в течение пятидесяти лет система создания яичников «по умолчанию» оставалась неизученной.
«Половая дифференциация – это не описание того, как получаются самки и самцы. Речь шла только об изучении появления самцов. Десятилетиями людей устраивало, что они понятия не имели, как появляются самки. Люди просто отвечали: “Ну это пассивный процесс”», – рассказала Дреа.
В основополагающей публикации 2007 года о половом развитии млекопитающих развитие яичника названо terra incognita. Как утверждают ее авторы, преобладающее мнение о развитии яичников «по умолчанию» привело к «широко распространенному заблуждению о том, что не нужно предпринимать никаких активных генетических шагов для изучения или создания яичника или женских гениталий». Что, как иронично отмечают авторы, является «довольно удивительной ситуацией, учитывая важность этого органа для правильного женского развития и размножения».
Однако дела пошли в гору. Неисследованные земли развития яичников в настоящее время частично изучены, хотя их генетическая карта имеет намного больше пустых мест, чем та, что для семенников. Шовинистическое похмелье «Организационной концепции» сосредоточило генетические поиски половой детерминации исключительно на самцах; в их основе лежала охота за поиском неуловимого фактора, определяющего появление семенников; генетического триггера, который побуждает нейтральные эмбриональные гонадные клетки пробудиться от их полового индифферентного сна и трансформироваться в семенники (и начать накачивать тестостерон).
Генетический рецепт, который определяет пол, довольно запутанный по своей природе и включает в себя древний набор удивительно андрогинных генов.
Можно подумать, что ответ на вопрос, как получается самка, – это пара XX хромосом. В конце концов, всех нас учат в школе, что эта аномальная пара половых хромосом определяет пол: самцы – XY, а самки – ХХ. Но дела с полом обстоят гораздо сложнее.
Система определения пола XY наиболее известна, потому что она встречается у млекопитающих наряду с некоторыми другими позвоночными и насекомыми. В этой системе у самок есть две копии одной и той же половой хромосомы (XX), в то время как у самцов – два вида половых хромосом (XY). Первое заблуждение заключается в том, что буквы X и Y обозначают форму хромосом: все хромосомы имеют форму сосисок, и их сходство с этими буквами, когда они спарены, совершенно случайно.
Самая первая Х-хромосома была обнаружена в 1891 году Германом Хенкингом, молодым немецким зоологом, который заметил нечто любопытное, осматривая семенники огненной осы (которая запутала всех еще сильнее, оказавшись пламенно-красной блестянкой, а не осой). Хромосомы находятся в клетках в виде совпадающих пар, но Хенкинг заметил, что во всех изученных им образцах была одна хромосома, у которой, по-видимому, не было подходящего партнера, из-за чего она оставалась в стороне. Он назвал ее X – математический символ, обозначающий неизвестное, – в честь ее таинственной природы. Хенкинг не связывал эту ставшую культовой, но в то же время загадочную нить ДНК с определением пола, а жаль, поскольку это могло бы сделать ученого довольно знаменитым. Вместо этого год спустя он бросил свои исследования в области цитологии и перешел к карьере в рыболовстве, которая была более прибыльной, но предлагала значительно меньше возможностей для научной славы.
Хромосома Y была обнаружена в репродуктивных органах мучного червя примерно четырнадцать лет спустя, в 1905 году, американкой Нетти Стивенс – женщиной-генетиком. Стивенс признала ключевую роль этой хромосомы в определении пола и даже немного прославилась за свой огромный прорыв. Та же самая хромосома была открыта более или менее одновременно мужчиной-ученым по имени Эдмунд Уилсон, которому досталась бóльшая часть славы. В конце концов эта хромосома была названа Y в подражение алфавитной системе, начатой Хенкингом. Стоит отметить, что благодаря своему небольшому – относительно X-хромосомы – размеру Y-хромосома все-таки напоминает букву, которой ее обозначили.
По сравнению с X, Y – это, по сути, хромосомный карлик: маленький и со значительно меньшим количеством генетического материала. Однако, когда дело доходит до хромосом, важен не размер, а то, что в них зашифровывается. И Y является хранилищем для очень важного гена, определяющего пол и называемого SRY (Sex-determining Region of the Y, определяющий пол участок Y-хромосомы).
В 1980-х годах лаборатории Питера Гудфеллоу в Лондоне удалось определить этот скромный фрагмент генетического кода как неуловимый фактор, влияющий на появление у людей семенников. Команда Питера Гудфеллоу обнаружила, что наличие SRY оказалось решающим первым генетическим шагом в запуске нейтральных половых клеток гонад плода, которые развиваются в семенники и начинают вырабатывать тестостерон. Без него изначальные данные, присущие обоим полам, в более неторопливом темпе созревают в эмбриональные яичники.
Открытие наделало много шума. Наконец-то был обнаружен главный фактор, определяющий пол млекопитающих, а заодно и местонахождение «концентрата маскулинности». SRY оказался тем самым недостающим триггером для ряда генов, которые программируют развитие яичек – путь, определяющий становление самцов.
Я поговорила с Дженнифер Маршалл Грейвс, выдающимся австралийским профессором эволюционной генетики, которая входила в международную группу ученых, занимавшихся поиском этого важнейшего гена, определяющего самцов. Ее работа над хромосомами сумчатых животных направила поиски на новый участок Y, где в конечном итоге и был обнаружен ген SRY. Грейвс объяснила, почему триумф в решении загадки становления пола был таким недолгим.
«Мы думали, что отыскали чашу Святого Грааля, – призналась она, связавшись со мной по зуму из своего дома в Мельбурне. – Когда мой ученик нашел ген SRY, мы поначалу решили, что все очень просто, что это своего рода переключатель… Но определение пола оказалось гораздо сложнее, чем мы полагали».
Вас простят за предположение, что гены для создания семенников находятся в Y, а гены для яичников – в X, потому что нас так учат. Если бы все было так просто! Но эволюция не сделала ничего для облегчения работы генетиков.
За становление половых органов отвечает оркестр примерно из шестидесяти согласованных между собой генов. И не все гены, определяющие пол, находятся в половых хромосомах, не говоря уже о том, чтобы дисциплинированно и гендерно располагаться либо в X-, либо в Y-хромосоме. На деле они беспорядочно разбросаны по всему геному.
SRY выступает в роли их дирижера. Если этот важный триггер, определяющий семенники, присутствует, он отдает распоряжение генам, определяющим пол, начать играть в ключе С для семенников. Если же SRY отсутствует, гены будут играть в тональности Я для яичников. Долгое время генетики предполагали, что это должны быть два совершенно отдельных линейных пути: один для самцов (запускаемый SRY), а другой для самок (запускаемый отсутствием SRY), но мысль о том, что эволюция создаст такое аккуратное бинарное решение для определения пола, оказалась прискорбно наивной.
Именно здесь определение пола становится невероятно сложным. Помимо SRY, этот оркестр из шестидесяти генов, определяющих пол, у самок и самцов в основном одинаков. Эти гены обладают способностью создавать либо яичники, либо семенники, но то, какие именно гонады они будут создавать, зависит от сложных результатов межгеновых переговоров. Это просто взорвало мой мозг. Грейвс терпеливо объяснила все по порядку: «Многие из этих генов не являются генами “семенников” или “яичников”. Это своего рода “оба” гена, и это зависит от того, сколько их и каким образом они влияют на биохимическую реакцию. Постоянно выясняется, что некоторые из этих генов на разных стадиях выполняют более одной функции».
Мало того, эти два пути – к семенникам или яичникам – не являются ни линейными, ни отдельными. Они спутаны.
Например, некоторые гены по пути становления самца необходимы для стимулирования развития гонад в направлении семенников, в то время как другие необходимы для подавления гонад, ведущих к формированию в яичники.
«Было бы чрезмерным упрощением говорить, что существует единственный путь, который создает семенник, потому что существует путь, который создает семенник и в то же время подавляет развитие яичника. Это целая путаница противоречивых реакций, поскольку существует много генов, которые являются промежуточными: они подавляют один путь и усиливают другой. Таким образом, два половых “пути” тесно связаны», – объяснила Грейвс.
Для демонстрации сложности Грейвс прислала мне анимационный фильм, показывающий сложнейшую машину с десятками взаимосвязанных храповиков и винтиков, которые вращаются, а между ними болтаются маленькие синие шарики, которые иногда раздавливаются и воссоздаются заново. Прохождение синих шариков через этот хаос и отражает ее идею о том, как на самом деле работают якобы аккуратные бинарные пути определения пола.
Этот взаимосвязанный беспорядок андрогинных генов объясняет пластичность пола. Едва заметные изменения в работе любого из тесно связанных между собой винтиков приведут к новым вариациям – та самая песчинка, которая движет эволюцию вперед и позволяет животным адаптироваться к новым сложным условиям.
Самка крота, с которой мы познакомились в начале этой главы, служит этому хорошей иллюстрацией. Глобальный консорциум ученых недавно расшифровал весь геном иберийского крота Talpa occidentalis. Они сравнили его код с кодами других млекопитающих и не обнаружили различий в продуцируемых белках генов, участвующих в определении пола. Однако они обнаружили мутации, которые изменили работу двух генов, определяющих пол. Это позволило гену, жизненно важному для развития семенников, у самки оставаться включенным, а не подавляться. Вот чем объясняется опухший участок тестикулярной ткани в яичниках свиноматки. Кроме того, другой ген, который кодирует фермент, участвующий в производстве андрогенов, имел две дополнительные копии, увеличивая выработку тестостерона у самки крота и позволяя ей использовать преимущества «адаптивной интерсексуальности».
Существуют и другие вариации. SRY, генетический триггер для оркестра из шестидесяти генов, определяющих пол, не является универсальным главным переключателем для пола во всем животном мире или даже среди всех млекопитающих, если на то пошло.
Поприветствуйте утконоса! Это яйцекладущее млекопитающее из Австралии специализируется на том, чтобы опровергать все теории, и его половые хромосомы вовсю этому способствуют. Дженнифер Маршалл Грейвс была частью команды, которая обнаружила, что у утконоса пять пар половых хромосом. У самок XXXXXXXXXX, а у самцов XXXXXYYYYY. Несмотря на эту экстравагантность Y-хромосом, ни у одной из них нет признаков главного полового переключателя SRY. «Это было невероятно», – вспоминала Грейвс.
Утконос – древнее млекопитающее. Группа, к которой он принадлежит, однопроходные яйцекладущие, отделилась от человека около 166 миллионов лет назад. Его причудливые половые хромосомы дали Грейвс ценную информацию об эволюции половых хромосом в целом и шатком будущем Y.
Оказывается, набор генов, определяющих пол, у утконоса в основном такой же, как и у других млекопитающих. Грейвс обнаружила, что эти приблизительно шестьдесят генов на самом деле удивительно сохраняются у всех позвоночных. Птицы, рептилии, амфибии и рыбы имеют более или менее тот же набор генов, что и млекопитающие, для создания семенников или яичников. Отличие заключается в главном переключателе, который запускает половой путь. У утконоса это оказался один из генов, который в оркестре и вышел на передний план, чтобы запустить весь процесс определения пола.
«SRY – лишь один из способов начать половой путь; это можно сделать с помощью почти любого гена, определяющего пол, – пояснила Грейвс, еще больше поразив меня. – Это самая странная вещь в определении пола. Есть куча способов повлиять на него, и кажется, что они разные, но на самом деле нет. Все они имеют отношение к половому пути из шестидесяти генов. Получается, пути схожи. Но триггер, влияющий на них, различен».
Геном утконоса показал Грейвс еще кое-что: Y-хромосома теряет генетический материал. Эта и без того небольшая хромосома становится все меньше. Грейвс изучила, чем эта хромосома у утконоса отличается от человеческой, и подсчитала, сколько генетического материала было потеряно за время, прошедшее с тех пор, как наши виды разошлись. Это позволило ей оценить, сколько времени может пройти, прежде чем человеческая Y-хромосома полностью исчезнет.
«Оказалось, что человеческая хромосома Y теряет около десяти генов за миллион лет, и у нее осталось всего сорок пять генов. Не нужно быть Эйнштейном, чтобы понять, что с такой скоростью мы потеряем всю Y-хромосому за ближайшие четыре с половиной миллиона лет».
Некоторым видным генетикам, особенно мужского пола, было довольно трудно принять новость о том, что их «маскулинная» хромосома находится на пути к полному исчезновению.
«Мне показалось это уморительным. Но Дэвиду Пейджу [выдающийся профессор генетики Массачусетского технологического института, который отрицает предсказание Грейвс] было вовсе не до смеха. Конечно, на него сразу напали феминистки со словами: “Эй, вы скоро выйдете в тираж!” По сей день в этой идее чувствуется какая-то скрытая враждебность. Особенно в отчаянной попытке Дэвида Пейджа спасти Y-хромосому и показать, что она совершенно стабильна. В то же время я думаю – какое это вообще имеет значение?» Грейвс уверена, что ее мрачное пророчество не приведет к вымиранию человечества. Она считает, что человеческие самцы выработают новый генетический триггер для своих гонад. Другие млекопитающие так и поступили. Щетинистые крысы из Японии (Tokudaia osimensis) и закавказская слепушонка (Ellobius lutescens) – примеры тех видов млекопитающих, которые полностью потеряли свои Y-хромосомы, но сохранили семенники. У самцов и самок есть только Х-хромосома, и их половые пути обусловлены совершенно другим, пока не идентифицированным основным геном, определяющим пол.
Среди малоизвестных маленьких бурых грызунов постоянно обнаруживаются новые хромосомные странности. В Южной Америке существует девять видов полевок из рода Akodon, у которых четверть самок имеют хромосомы XY, а не XX. Их Y-хромосома полна SRY, но они по-прежнему развивают яичники и производят жизнеспособные яйцеклетки. Предполагается, что у них есть новый главный ген переключения, который может подавлять всемогущий SRY.
Эти своеобразные грызуны с их несговорчивыми половыми хромосомами, по-видимому, являются эволюционной ошибкой. Грейвс согласна с этим утверждением: в принципе, так оно и есть.
«Если бы вы или я придумывали существо, мы бы никогда не додумались до чего-то столь нелепого, – сказала она. – Но это то, к чему пришла эволюция. И единственный способ, которым подобное можно объяснить, – то, что оно развилось из другой системы, и в эволюционном плане на то были причины, но эти причины нам пока неизвестны».
Грейвс посвятила свою карьеру исследованию эволюционной генетики пола у множества удивительных животных и до сих, пор когда ей уже за восемьдесят, с энтузиазмом относится к этой теме. Сейчас она «сдвинулась по эволюционной шкале назад» и изучает древних существ вроде ланцетников, Amphioxus – примитивных рыб без позвоночника, и даже нематод, круглых червей. К своему изумлению, Грейвс продолжает обнаруживать одни и те же старые гены в сходных половых путях, хотя и запускаемые разными триггерами. «Эти гены существуют уже долгое время. Они каким-то образом влияли на пол, не обязательно одинаково, но влияли. Мне это кажется жутковатым», – призналась она, сверкнув глазами.
Пол мастерски изобретает себя заново. Так и должно быть. В конце концов, это необходимо для того, чтобы виды, размножающиеся половым путем, сохранялись. Анархия общих генов, возможно, сотни миллионов лет назад, в начале половой жизни, была более логичной и линейной. Но эоны эволюционного времени оставили свой след, создав необычайное множество кажущихся бессмысленными, но в то же время каким-то образом функционирующих, состряпанных систем в этом постоянно развивающемся хаосе, определяющем пол.
«Ничто в биологии не имеет смысла, кроме как в свете эволюции», – мудро сказала Грейвс, процитировав печально известные слова Феодосия Добжанского, отца физиологической экологии. «Нужно просто смириться с мыслью, что так и должно было быть. Все для чего-то нужно. Все мы постоянно сталкиваемся с силами эволюции».
Путаница половых хромосом, наблюдаемая у млекопитающих, – лишь верхушка айсберга, когда речь заходит о поразительном разнообразии систем, существующих в природе. Начнем с того, что не все определения пола следуют генетической системе XY. Птицы, ряд рептилий и бабочки имеют почти одни и те же гены, определяющие пол, но на других половых хромосомах – большой Z и небольшой W. В этой системе нормой является обратная картина: самки – носители хромосом ZW, а самцы – ZZ. В этой альтернативной системе ген – главный переключатель пола может быть очень консервативным, как SRY у большинства млекопитающих, или варьироваться между близкородственными группами.
У некоторых рептилий, рыб и амфибий половая дифференциация может быть вызвана вовсе не основным геном, определяющим пол, а стимулироваться внешним фактором. Например, черепахи выплывают из моря на тропические пляжи, чтобы закопать свои яйца в песок. Яйца, инкубируемые при температуре выше 87,8 градусов по Фаренгейту, активируют гены для создания яичников, в то время как те, что инкубируются при температуре ниже 81,86, будут производить семенники. Температуры между двумя крайними значениями приводят к появлению смеси детенышей черепах мужского и женского пола.
Тепло – один из нескольких известных внешних стимулов, определяющих пол.
Воздействие солнечного света, паразитарные инфекции, уровень рН, соленость, качество воды, питание, давление кислорода, плотность населения и социальные условия (сколько представителей противоположного пола находятся по соседству) – все это способно влиять на пол животного.