До настоящего времени среди микологов нет единого мнения относительно того, являются ли грибы отдельным царством живого мира или же они, будучи высокоспециализированной группой растений, в качестве самостоятельного отдела входят в состав растительного царства. В соответствии с этими двумя точками зрения и строится систематика грибов. Взгляды микологов на систематику грибов отражены в разработанных в прежние годы, на разных уровнях знаний, классификационных системах. Примером систем, в основу которых положен взгляд на грибы как на отдельное царство, являются системы, изложенные в седьмом издании «Микологического словаря Айнсуорта и Бисби». Царство грибов (Fungi) включает два отдела: миксомицеты, или слизевики (Myxomycota), и настоящие грибы (Eumycota).
С целью более подробного – до уровня порядков, а в ряде случаев и семейств – рассмотрения здесь предлагается классификационная схема миксомицетов и настоящих грибов, использованная в «Жизни растений» (Т. 2. Грибы. – М., Просвещение, 1975). Согласно этой схеме отдел миксомицетов объединяет 500 видов, относящихся к 70 родам. Для миксомицетов характерны вегетативные тела в виде голой, лишенной оболочки протоплазмы с большим числом ядер, называемые плазмодиями. Плазмодий – сложное образование. В его составе около 75 % воды, остальная часть почти на 30 % состоит из белков; кроме того, в нем содержатся гликоген, или животный крахмал, и пульсирующие вакуоли. Некоторые миксомицеты характеризуются наличием большого количества извести (до 28 %) или других включений. У большинства миксомицетов в плазмодии находятся пигменты, придающие им различную окраску: ярко-желтую, розовую, красную, фиолетовую, черную. При этом окраска плазмодия постоянна для данного вида миксомицета, но на ее интенсивность значительно влияет окружающая среда, освещение, температура, питание и другие факторы. Предполагают, что некоторые пигменты представляют собой фоторецепторы, играющие важную роль в развитии миксомицетов.
По характеру питания миксомицеты распадаются на две четко обособленные группы: сапротрофы, которые обитают на влажных растительных остатках (в лесной подстилке из опавших листьев, на гниющих пнях и упавших стволах деревьев под корой), и паразиты, развивающиеся в клетках растений хозяев. Отдел Myxomycota (миксомицетов) включает 4 класса.
Acrasiomycetes — Акразиомицеты. Характеризуются, в отличие от настоящих миксомицетов, наличием псевдоплазмодия. Образуется культура клеток, лишенных плотной оболочки. Сапротрофы.
Protosteliomycetes — Протостелиомицеты. Характеризуются наличием вегетативного тела в виде амебоида. Сапротрофы на растительных остатках, в почве.
Myxogasteromycetes — Миксогастеромицеты. Характеризуются наличием двужгутиковых зооспор, миксамеб и талломом в виде плазмодия, который полностью преобразуется в спороношения (эталий) различной формы, покрытые перидием. Внутри эталия образуются споры, а также уплощенные ветвящиеся нити с поперечными складками на поверхности – так называемый псевдокапиллиций, с помощью которого споры выходят через отверстие на верхушке эталия. Сапротрофы на опавших листьях, древесине, почве.
Plasmodiophoromycetes — Плазмодиофоромицеты. Характеризуются теми же стадиями в цикле развития, что и предыдущий класс, но плазмодий преобразуется у них не в оформленное спороношение, а в споры, лежащие в клетках питающего растения. Внутриклеточные паразиты высших растений и некоторых других организмов.
Отдел Eumycota (настоящие грибы) в соответствии с классификационной схемой включает 8 классов:
Chytridiomycetes — (Хитридиомицеты), Hyphochytriomycetes — (Гифохитриомицеты), Oomycetes — (Оомицеты), Zygomycetes — (Зигомицеты), Trichomycetes — (Трихомицеты), – низшие грибы, Ascomycetes — (Аскомицеты, сумчатые грибы), Basidiomycetes — (Базидиомицеты), Deuteromycetes — (Дейтеромицеты) – высшие грибы.
Экологические группы грибов не связаны с систематическим положением входящих в них видов. В результате подобия мест обитания и способов питания у представителей филогенетически удаленных групп грибов в ходе развития могут появиться сходные физиологические и биохимические свойства. Возникновение экологических групп грибов – сложный и длительный процесс. Он является следствием всего эволюционного развития грибов, результатом их многочисленных адаптаций к условиям существования. В процессе эволюции у грибов появляется целый ряд новых морфолого-функциональных признаков, значительно увеличивающих их конкурентную способность. Механизмы и пути формирования экологических групп грибов многообразны и происходят вследствие приспособления к условиям обитания.
Субстрат является важным фактором в жизни грибов, поскольку как гетеротрофные (использующие органические соединения для питания) организмы они получают из него все необходимые питательные вещества. По типу питания и произрастания трофических и топических выделяют такие экологические группы грибов: сапротрофы (гумусовые и подстилочные), ксилотрофы, копротрофы, микотрофы, бриотрофы, сфагнотрофы, герботрофы, карботрофы, грибы филлосферы растений и др. Особое место занимает чрезвычайно своеобразная по своей биологии экологическая группа видов, находящихся в симбиозе с корнями высших, или сосудистых, растений – микоризные.
Грибы-микоризообразователи есть в разных систематических группах. Микориза – симбиоз высших растений с грибами – образуется у большинства (за исключением водных) высших растений: травянистых, кустарниковых и древесных. При этом в непосредственный контакт с корнями высших растений вступает мицелий гриба, находящийся в почве. К настоящему времени насчитывается около 200 тыс. микосимбиотрофных видов высших растений.
Около 20 % высших растений не образуют микоризу, что объясняется их произрастанием на почвах, богатых растворимыми фосфатами. В процессе сопряженной эволюции между высшим растением и грибным симбионтом сложились особые взаимоотношения. Высшее растение (автотроф) обеспечивает гриб (гетеротроф) энергией, а гриб снабжает высшее растение элементами минерального питания, главным образом фосфором, азотом и в меньшей степени другими веществами. Ученые методом радиоактивных изотопов экспериментально доказали, что высшее растение получает от своего грибного партнера фосфор, азот, а также кальций и другие катионы. Радиоактивные элементы, поступающие через микоризу, были обнаружены, например, не только в корешках, но и в хвое сеянцев сосны. Наилучшее развитие микориз происходит тогда, когда в почве наблюдается большой недостаток растворимых азота и фосфора. Самые давние палеомикологические данные о микоризе относятся ко времени верхнего мелового периода. Весьма вероятно, что микоризные грибы или их предки были, весьма вероятно, сапротрофными почвенными грибами (гумусовыми либо подстилочными). Возможно, первоначально предки микоризообразователей поселились в ризосфере, затем постепенно внедрились в межклетники корней. Вначале связь гриба и высшего растения была весьма слабой, но постепенно корни высшего растения начали извлекать пользу из находящегося в них гриба; так возникла микориза. Благодаря возникновению микоризы оба симбионта получили стимул к развитию: началось интенсивное видообразование микоризных грибов, а высшие растения-симбионты обрели возможность проникнуть в такие условия, где они не могли жить без микориз, так как при разложении гумусового слоя тут не образовывалась азотная кислота. В настоящее время оба симбионта не могут существовать друг без друга. Если мицелий микоризных грибов и способен развиваться без корней высшего растения, то плодовые тела в этом случае обычно не образуются. С этим связаны например неудачные попытки искусственного культивирования наиболее ценного съедобного гриба – белого гриба (Boletus edulis), а также некоторых других грибов.
О том, что микориза возникла сравнительно недавно, свидетельствует следующий факт. В современной флоре порядка Агарикальные насчитывается около 3500 видов (175 родов), относящихся к сапротрофам, и лишь около 1600 видов (40 родов), относящихся к микоризообразователям. Среди девяти семейств порядка Агарикальные нет ни одного вида-микоризообразователя. Микоризообразователи заселяют преимущественно северные и умеренные климатические зоны, для сапротрофов же характерны северный, умеренные и преимущественно субтропическо-тропический типы географического распространения. По данным ряда авторов, микоризообразование у грибов – явление редкое по сравнению с численностью видового состава. Среди представителей класса Базидиомицетов представители всего 91 рода из 900 способны образовывать микоризу. Переход грибов от сапротрофного существования к микоризообразованию произошел с развитием голосеменных растений. А в процессе эволюции покрытосеменных растений происходила адаптация грибов в условиях сбалансированного сосуществования с некоторыми из этих видов. Имеющиеся данные также дают основание предположить, что в случае филогенетически отдаленных родов, отличных морфологически, независимое развитие сходных физиологических или биохимических особенностей создало предпосылку для перехода от сапротрофного существования к экологически паразитическому. У микоризных грибов эволюция идет преимущественно через формы, возникшие при развитии вида в симбиозе с разными высшими растениями. У микоризных Базидиомицетов, например, есть пары близких видов (гигрофор еловый и гигрофор желтовато-белый, паутинник козий и паутинник камфорный), которые связаны с разными видами высших растений. Возникли они в горных хвойно-широ-колиственных лесах, подобных тем, которые теперь произрастают на юго-востоке Северной Америки и на юге Дальнего Востока.
Большинство древесных и кустарниковых растений образуют микоризу с мицелием высших Базидиомицетов. Почва в лесу, особенно вблизи корней деревьев, пронизана мицелием микоризных грибов, а на поверхности почвы появляются многочисленные плодовые тела этих грибов. Болетальные и руссуальные грибы входят в состав микоризы, и вне связи со своим микоризным компонентом не существуют. Значительно меньше микоризных грибов среди гастеромицетов. Среди сумчатых также есть небольшое число микоризных грибов. Это в основном виды с подземными плодовыми телами, относящиеся к трюфелям.
Установлена различная широта специализации грибов-микоризообразователей. Например, Болетальные грибы могут образовывать микоризу с одним, несколькими или даже многими высшими растениями, с точки зрения систематики иногда очень удаленными друг от друга (например, с хвойными и лиственными). Однако часто гриб определенного вида «приурочен» к высшим растениям только одного вида или одного рода. Широта специализации одного и того же вида-микоризообразователя не остается постоянной в пределах его ареала. Так, масленок обыкновенный в большинстве районов своего обширного естественного ареала образует микоризу с различными видами сосен, а на Южном Сахалине имеет симбиотическую связь с представителями иных таксонов. Мухомор красный может образовывать симбиотическую связь с 26 видами древесных растений из родов пихта, лиственница, ель, сосна, береза, бук, тополь, дуб. Белый гриб – с 27 видами древесных растений из родов пихта, лиственница, ель, сосна, береза, граб, кария, каштан, лещина, бук, ясень, платан, тополь, дуб.
К этой экологической группе относятся виды, мицелий которых распространен в гумусовом слое, как у большинства микоризообразователей, но которые не имеют симбиотических связей с корнями древесных растений. В отличие от микоризообразователей – типичных обитателей леса – часть видов гумусовых сапротрофов растет на открытых пространствах: полях, лугах, выгонах, степях, полупустынях, пустынях. К этой группе принадлежат виды родов Macrolepiota, Agaricus, Conocybe, Melanoleuca, Bovista, Geastrum, Tulostoma, Lycoperdon, Calvatia, Montagnea и многие другие подстилочные сапротрофы. Мицелий подстилочных сапротрофов сосредоточен в лесной подстилке, состоящей из растительных остатков, – листьев, хвои, веток, слущившихся кусочков коры, плодов, а также отмершей части травяного покрова. Подстилка – обязательный и важный компонент лесных биогеоценозов. Она в значительной мере является связующим звеном в общем обмене веществ между растительностью, грибами, различными микроорганизмами и почвой. Разлагаясь, она служит важнейшим источником органических веществ, поступающих в почву и трансформируемых там в гумус. В разложении веществ лесной подстилки участвуют представители почти всех таксономических групп грибов. Они попадают туда различными путями: из почвы, с поверхности листьев, с пыльцой, с экскрементами животных и другими способами.
Установлено, что доминируют в лесной подстилке некоторые аскомицеты, зигомицеты и дейтеромицеты. Большой интерес представляют пигментированные виды дейтеромицетов (нередко они составляют до 70–90 и даже 100 % общего количества видов грибов, обитающих в лесной подстилке). Широко представлены в лесной подстилке базидиомицеты, в том числе макромицеты. На опаде поселяются многочисленные виды родов Marasmius, Мусепа, Collybia, Clitocybe, некоторые виды родов Geastrum, Clathrus и др.
Разложение древесины – одно из основных звеньев в цепочке биологического круговорота веществ. Деструкция древесины осуществляется комплексом организмов, последовательно сменяющих друг друга. Ведущая роль в разрушении древесины принадлежит дереворазрушающим грибам из разных систематических групп: базидиомицетам, аскомицетам, дейтеромицетам. Группу ксилотрофов делят на две подгруппы: грибы-паразиты и грибы-сапротрофы. Процесс разрушения древесины начинают паразиты, поражающие живые деревья. Некоторые из них продолжают свое развитие и на отмершей древесине, переходя к сапротрофизму. Основную роль в деструкции древесины на первых стадиях ее гниения играют сапротрофы из сумчатых и несовершенных грибов, которые имеют тесную связь с источником своего питания и не существуют без него. В дальнейшем они сменяются специализированными ксилотрофами – базидиомицетами.
Ксилотрофы – типичные обитатели лесов, четко очерченная экологическая группа дереворазрушающих грибов. Они растут на стволах и корнях живых деревьев, сухостое, валежных стволах и ветвях, на пнях и кусочках древесины, погребенных в почве и лежащих на ее поверхности. Для их развития необходимо более или менее постоянное количество влаги.
К ксилотрофам-паразитам относятся многие афиллофоральные грибы, например, ложный трутовик, корневая губка, плоский трутовик, оксипор тополевый и многие другие. Значительно меньше их среди агарикальных грибов. В первую очередь это опенок осенний настоящий, паразитирующий на 200 видах древесных и кустарниковых растений.
К ксилотрофам-сапротрофам относится, например, большинство видов полипоровых грибов, имеющих в основном многолетние копытообразные плодовые тела. Наиболее известными представителями полипоровых являются трутовик настоящий, трутовик березовый, дубовая губка. Последний вид – очень широко распространенный гриб, растущий на пнях и мертвых стволах многих широколиственных деревьев (дуба, бука, каштана), а также на обработанной древесине и вызывающий бурую гниль. Из других афиллофоральных сюда относится значительная часть стереумовых, рогатиковых и др. Агарикальные грибы среди ксилотрофов-сапротрофов представлены многими видами строфариевых (роды Pholiota, Hypholoma), рядовковых (род Pleurotus) и др. Из гастеромицетов типичными обитателями полуразложившейся древесины являются виды порядка гнездовиковых: круцибулюм гладкий, бокальчик полосатый, бокальчик Олла, виды рода Nidularia, некоторые виды семейства ликопердовых (например, дождевик грушевидный – Lycoperdon pyriforme) и др.
Эта экологическая группа объединяет грибы, поселяющиеся исключительно в пирогенных местообитаниях. Возникновение ее можно рассматривать, с одной стороны, как результат биохимической адаптации к пирогенным местообитаниям (например, чапарали, места пожарищ, вулканической деятельности), а с другой стороны, как уход от основных конкурентов в недоступную для них экологическую нишу. Экологическая роль этих грибов состоит в том, что, заселяя пирогенные местообитания, они подготавливают их со временем для поселения других групп микроорганизмов и растений. Заселение пирогенных мест грибами происходит двумя основными путями: заносом спор из воздуха (ветром) и прорастанием мицелия и спор из окружающей почвы.
В процессе колонизации карботрофами пирогенных местообитаний отмечается четкая смена видов. Например, через две недели после пожара появляются термофильные виды аскомицетных родов Sordaria, Pyronema, Coniochaeta и др. Это быстрорастущие виды, которые вытесняются затем медленнорастущими видами, обладающими антагонистической активностью. Через какое-то время появляются некоторые виды родов Geopyxis и Peziza, а позже – появляются высшие базидиомицеты: тефроцибе чернеющий, тефроцибеугольный, фолиотина фунариолюбивая, миксомфалия гаревая, чешуйчатка угольная, псатирелла перистая и др. К этому времени обычно восстанавливается нормальная микрофлора почвы.
Своеобразную экологическую группу составляют грибы-копротрофы (от греческого «копрос» – навоз), поселяющиеся на экскрементах травоядных животных. Экскременты достаточно богаты органическими веществами и некоторые грибы могут утилизировать их в качестве питательного материала. При определенных значениях температуры и влажности на экскрементах развиваются представители разных систематических групп грибов. Это специфическая микофлора копротрофных грибов, для которых такой субстрат является постоянным и типичным местообитанием в природе. Лишь изредка на экскрементах появляются случайные формы, занесенные из воздуха. Копротрофные грибы характеризуются определенными биологическими свойствами, важнейшим из которых является стойкость спор к повышенной температуре и воздействию ферментов пищеварительной системы животных.
Состав копротрофных грибов разнообразен, но наиболее типичны представители семейств Мисогасеае (виды родов Mucor, Thamnidfum, Piloboius, Chaetodadium), Ascobolaceae,
Pyronemataceae, Coprinaceae (виды родов Coprinus, Panaeolus) и др.
По способу распространения копротрофы делят на три подгруппы:
1) грибы, у которых споры с силой выбрасываются из плодовых тел (виды родов Coprinus, Sordaria, Piloboius);
2) грибы, у которых споровая масса выносится над субстратом на специализированных гифах (виды родов Mucor, Graphium, Sphaeronemella);
3) грибы, у которых споры или плодовые тела обладают придатками различной формы и поэтому разносятся животными и птицами (виды родов Chaetomium, Lophotrichum).
Отмеченные механизмы адаптации выработались в процессе эволюции независимо, в разных систематических группах грибов в связи с приспособлением к обитанию в конкретной экологической нише.
Это своеобразная экологическая группа грибов, поселяющихся на других грибах, за счет которых они и питаются. Она включает около 1500 видов всех классов грибов, за исключением класса трихомицетов (Trichomycetes).
В зависимости от характера взаимодействия с грибами-хозяевами можно выделить среди микотрофов шесть подгрупп, границы между которыми нередко нечеткие: а) биотрофы, б) факультативные биотрофы, в) факультативные некротрофы, г) некротрофы, д) полусапротрофные микофилы, е) сапротрофные ассоцианты.
Микотрофные грибы широко распространены в разных климатических зонах. Они относятся к различным классам грибов и обнаруживаются во всех местообитаниях – в воде, почве, растениях, филлоплане, на плодовых телах макромицетов, на поверхности и внутри мицелия различных микромицетов и т. п. Экологическая роль микотрофных грибов заключается в разложении и минерализации грибных остатков в природе и в ограничении численности популяций грибов в экосистемах.
Круг растений-хозяев у микотрофных грибов очень разнообразен. Наиболее полно изучен видовой состав грибов на плодовых телах макромицетов. Так, например, на грибах порядка Boletales очень часто встречается паразит Sepedonium tulasneanum.
В эту экологическую группу объединены грибы, обитающие на поверхности листьев. Они отличаются значительным видовым разнообразием. В качестве источника питания используют различные выделения листьев – углеводы, аминокислоты. На поверхность листьев грибы попадают различными путями: с частицами пыли и пыльцой, с других листьев. Для некоторых грибов филлосфера стала основным местообитанием в природе. В целом эта группа грибов, по-видимому, неспецифична, хотя многие виды обнаруживаются в природе лишь на поверхности листьев. Для обитателей филлосферы характерна повышенная устойчивость к действию фитонцидов растений и ксерофильность, они хорошо адаптированы к распространению в природе с помощью воздушных течений. Находясь на поверхности листьев, грибы подвергаются непосредственному воздействию атмосферы: изменением температуры, влажности. Поскольку эти параметры чрезвычайно вариабельны, грибы филлосферы должны иметь широкий диапазон устойчивости к ним. Наиболее типичными представителями данной экологической группы грибов являются виды родов тиллетиевидных, спороболомицитов.
Особое место занимают специфические экологические группы грибов, выделяемые по признаку связи с животными. Существуют различные типы связей грибов и животных. Ниже кратко охарактеризуем основные из них.
Среди них имеются возбудители внутренних и поверхностных микозов – узкоспециализированные в отношении своих хозяев (лабульбениальные грибы) и неспецифические паразиты (некоторые виды мукоральных грибов). Хищные грибы широко распространены в природе. Хищничество – уникальное явление в мире грибов. Оно заключается в улавливании и употреблении в качестве источника питательных веществ различных микроскопически малых животных (нематод, коловраток, простейших и др.). Среди грибов, находящихся в симбиозе с животными, необходимо отметить некоторые дрожжи, обитающие в кишечнике человека и животных, а также грибы, связанные с дереворазрушающими насекомыми. В последнем случае грибы размягчают древесину и облегчают ее использование насекомыми, а насекомые способствуют распространению грибов по субстрату. Животные нередко способствуют распространению спор и мицелия грибов. В ряде случаев нематоды, клещи, тли и другие беспозвоночные облегчают фитопатогенным грибам проникновение внутрь хозяина. При этом иногда отмечается явление синергизма – совместного воздействия на хозяина.
Это обширная экологическая группа, в которую входят представители всех классов грибов. Они обитают в водоемах – океанах и морях, реках и озерах, болотах, термальных источниках. Водные экосистемы – самые древние на Земле. Поэтому в них сохранились и процветают древнейшие группы грибов: хитридиомицеты, оомицеты и др. Водные грибы находятся в сравнительно более стабильных условиях существования, чем наземные: вода медленно остывает и медленно нагревается, она хорошо растворяет и выводит различные продукты жизнедеятельности гидробионтов, защищает их от прямого действия солнечной радиации. Следовательно, водные организмы не испытывают резких колебаний основных факторов среды – температуры, минерального и газового состава.
Основной критерий выделения этой группы – обитание в водной среде, где грибы выполняют следующие функции:
– разложение органических остатков;
– паразитизм на растениях и животных;
– участие в симбиотрофных ассоциациях с другими организмами;
– участие в различных биогенных обрастаниях.
По происхождению водные грибы можно разделить на две подгруппы:
1) первичноводные (появились в водной среде и остались в ней);
2) вторичноводные (в ходе эволюции мигрировали на сушу, а затем вновь вернулись в водную среду). Ко второй подгруппе относятся водные гифомицеты, многие аскомицеты и базидиомицеты.
Сапротрофные водные грибы являются первичными поселенцами на гниющих в воде листьях и древесине. Энергия этих материалов в основном недоступна для микроорганизмов, населяющих водоемы. Разрушая и перерабатывая растительные ткани, грибы облегчают их использование водными беспозвоночными. При этом они сами часто становятся источником питания для микроскопических животных, поедающих их споры и мицелий. Водные грибы – паразиты растений и животных – оказывают большое влияние на продуктивность фито– и зоонаселения водоемов. Среди них есть опасные возбудители болезней рыб.
Наряду с истинными водными грибами, весь цикл развития которых связан с водой, в водоемах в больших количествах обнаруживаются виды, которые способны развиваться как в водной среде, так и на суше. Они получили название водно-наземных и водно-воздушных грибов. У истинно водных грибов имеются специфические приспособления, облегчающие их существование в водоемах: у низших форм – зооспоры, способные к активному передвижению, у высших – специальные выросты на спорах, тормозящие погружение.
Наиболее типичными представителями водных грибов являются виды родов Tetracladium, Tripospermum, Clavariopsis, Clavatospora, Varicosporium, Phialocephala, Lemonniera, Lunulospora, Olpidium, Chytridium, Achlya, Saprolegnia, Lulworthia, Halosphaeria, Corollospora и др.
Этот перечень основных экологических групп грибов свидетельствует о том, что грибы присутствуют во всех биологических сообществах, принимая активное участие в их жизни, находятся в тесной взаимосвязи со всеми населяющими их организмами, участвуют в общем биологическом круговороте веществ.