За это элегантно выраженное определение спешу выразить благодарность профессору Эрику Дитриху.
Другие известные мне обобщающие обзоры теории многоуровневого отбора: Boehm (1999), Frank (1998), Maynard Smith and Szathmary (1995), Michod (1999а), Seeley (1995) и два специальных выпуска журналов The American Naturalist 150 (1997, дополнительный выпуск) и Human Nature 19, № 3 (1999).
Слова «альтруистический» и «эгоистичный» имеют много значений как в языке повседневного общения, так и в качестве научных терминов. Эволюционные биологи определяют альтруизм исключительно в терминах, связанных с влиянием на приспособленность – независимо от того, что индивиды думают или чувствуют. Кроме того, теория многоуровневого отбора определяет альтруизм в терминах относительной приспособленности, а не абсолютной. Поведение называется эгоистичным, когда повышает приспособленность субъекта действия по сравнению с другими членами группы; альтруистичным – когда повышает приспособленность группы в сравнении с другими группами и снижает относительную приспособленность субъекта действия в рамках его собственной группы. См. Sober and Wilson 1998 и список литературы, процитированной в этой книге, для более полного представления о дискуссии об альтруизме, в том числе и о его психологических значениях.
Пример показывает: если взглянуть на популяцию в целом, то по прошествии краткого срока птицы начинают подавать предупреждающие крики все чаще. Чтобы понять, разовьется ли такое поведение в ходе долговременной эволюции, требуется больше информации. Если группы все время остаются изолированными друг от друга, преимущество, обеспечиваемое эгоизмом на локальном уровне, будет способствовать его распространению внутри каждой группы и сведет альтруистическое поведение на нет. Должен быть некий смысл, благодаря которому группы состязаются друг с другом, стремясь сформировать новые группы; впрочем, соперничество групп не обязательно должно быть прямым. Кроме того, формирование новых групп должно заключать в себе механизм, создающий среди групп необычайно сильную изменчивость, как это и показано в примере. Об этих элементах в широком плане говорят как о «структуре популяции», а более широко эта тема раскрыта в следующей работе: Sober and Wilson 1998.
Средняя приспособленность по всем группам может быть полезным параметром во многих контекстах, но приводить ее как пример, свидетельствующий против группового отбора – это в большинстве случаев неверно. Впрочем, поскольку основные теоретические системы взглядов, усредняющие приспособленность по всем группам, были разработаны специально как альтернатива концепции группового отбора (напр., теория совокупной приспособленности, эволюционная теория игр, теория эгоистичного гена), ошибка усреднения очень часто приводит к путанице в эволюционных исследованиях.
Некоторые социальные группы имеют четко очерченные границы, другие – нет. Резкие границы существуют для людей, проживающих в многоквартирных домах, или для паразитов в организме-носителе, но таких границ нет ни для соседей по району, ни для полевых цветов. Впрочем, во всех таких случаях социальные взаимодействия локализованы и оказывают влияние на приспособленность малой субпопуляции. Именно локализованная природа таких взаимодействий и нечеткость границ составляют основу теории многоуровневого отбора.
Читатели, знакомые с эволюционной теорией игр, могут попробовать проверить этот пример, чередуя стратегии сотрудничества, скажем, «око за око» (англ. Tit-for-Tat, T), и стратегии эгоистичные, скажем, «вечное несогласие» (англ. all-defect, D), где группы состоят из пар взаимодействующих индивидов (N=2). D дает лучший результат, чем T, в смешанных группах, а группы TT, если взглянуть на совместный итог, достигают большего, чем TD- или DD-группы. Интересно, что Анатоль Рапопорт, представивший T-стратегию на популярном соревновании по компьютерному моделированию (Axelrod 1980a, b), признавал за этой стратегией частично альтруистический характер и критиковал своих коллег за отношение к ней как к исключительно эгоистической стратегии. Он выразил это так: «Еще никогда так сильно не бросалось в глаза то, сколь сильно влияет идеологическая приверженность на интерпретации эволюционных теорий» (Rapoport 1991, 92).
Достижение умеренной позиции – долгий процесс. Множество статей, сборников и популярных книг об эволюции все еще изображают век «индивидуализма» живым и здоровым. Главные деятели, создавшие себе репутацию на отказе от теории группового отбора, не очень-то спешат менять точку зрения. Изречение «наука движется… от похорон к похоронам», возможно, прозвучит излишне пессимистично, но пока «светочи науки» не придут к согласию, читателям придется положиться на свое суждение в большей степени, нежели на общепринятое.
Сам я скорее применяю понятие «организм» в обычном значении, но некоторые авторы предпочитают определять его более строго. (Sterelny and Griffiths 1999). С учетом этого подхода получается, что группа, которая ведет себя адаптивно в отдельно взятой ситуации (например, защищаясь от атаки хищника), возможно, не будет сочтена организмом, поскольку в других ситуациях ведет себя неадаптивно. Вопрос о том, адаптируются ли члены одной и той же группы к разным ситуациям, и как много адаптаций может появиться в границах группы, важен и интересен, как бы мы ни трактовали смысл слова «организм». Оба определения, и обыденное, и строгое, в объяснении своих представлений об организме полагаются прежде всего на теорию многоуровневого отбора.
Концепция «эгоистичных генов», предложенная Докинзом, предполагает усреднение показателя приспособленности генов среди индивидуальных генотипов – примерно так же я усреднял приспособленность по всем группам в моем примере с птичьими стаями. Поэтому теория Докинза – это не аргумент против индивидуального или группового отбора, а лишь «новояз» для обозначения «всего, что эволюционирует путем естественного отбора на любом уровне». Например, ген альтруистического поведения, благодаря которому птица, завидев хищника, подает предупреждающий крик, внутри групп избирательно неблагоприятен и эволюционирует благодаря групповому отбору – но он, тем не менее, «эгоистичен» хотя бы потому, что в рамках всей популяции замещает ген, из-за которого птица при появлении хищника ведет себя иначе и молчит. Докинз развил свою концепцию как аргумент против группового отбора, и годами она воспринималась именно так, пока ее бесполезность не была замечена и признана в конечном итоге и самим Докинзом в его книге «Расширенный фенотип» (Dawkins 1982).
Подобно тому как из человеческих социальных групп никогда полностью не устранить преступников, индивидуальные организмы оказываются не столь гармоничными, как предполагалось изначально. Так происходит из-за наличия множества «преступных» элементов в границах самого организма, и эти элементы воспроизводят себя за счет «коллективов», к которым принадлежат. Этот занимательный факт в литературе об эволюции известен под названием «внутригеномный конфликт» (англ. intragenomic conflict; обзор представлен в следующей работе: Pomiankowski 1999).
Ошибка усреднения особенно часто встречается в эволюционистских обзорах человеческого поведения. В них, как правило, после недолгого обсуждения отвергается групповой отбор, после чего кооперативные аспекты людских сообществ признаются, но описываются в индивидуалистических терминах. Акцент часто делается на том, что существование групп и их соперничество – это важнейшие факторы эволюции человека, но вопрос о существовании отбора, идущего между группами, даже и не ставится. Я провел детальный анализ трех известнейших примеров ошибки усреднения: это модель дозволенного воровства, которую предложил Блюртон-Джонс (Blurton-Jones 1984, 1987) в попытке объяснить распределение пищи в группах охотников-собирателей (Wilson 1998a); это взгляд Ричарда Александера на эволюцию человека (Wilson 1999a); и это недавняя книга Роберта Райта «Не равные нулю» (Nonzero, Wright 2000), которая изображает человеческое общество организмом гигантских масштабов, но при этом ни словом не упоминает о групповом отборе (Wilson 2000).
Подавляющее большинство эволюционистских моделей социального поведения, включая и модели родственного отбора, допускают существование однозначного соответствия между генами и моделями поведения. Строгий генетический детерминизм предполагается, но не потому, что соответствует действительности, а лишь потому, что заметно упрощает математический аппарат. Остается лишь надеяться на то, что установление более сложной и реалистичной связи между генами и поведением не приведет к пересмотру основных результатов более простых моделей. Но пока что эта надежда безосновательна, и это открывает новые возможности для многоуровневого отбора, которые мы только начинаем исследовать.
Оба приведенных в этой главе примера этических систем охотников-собирателей взяты из обзора 25 культур, выбранных случайным образом из «Ареальной картотеки человеческих отношений», антропологической базы данных, разработанной, в свою очередь, для проведения кросс-культурных исследований; о ней говорится в главе 5 следующей книги: Sober and Wilson 1998. Случайный характер выборки обеспечивает ее репрезентативность – иными словами, представленные культуры отображают все богатство культур, информация о которых собрана в базе данных. В главе 4 я сам с помощью той же методики создаю репрезентативную выборку религий мира.
По этнографии Хауэлла (Howell 1984), чьювонг совершенно не приемлют насилия, даже в наказании за проступки. Обычный вид наказания – добровольный уход нарушителя из поселения, причем, как правило, нарушитель просто понимает обращенный к нему намек и уходит, но ясно, что причина изгнания – социальное неодобрение.
Особая форма научения. Ее суть в том, что подкрепляется то спонтанное поведение, которое признается желательным. Термин ввел американский психолог Беррес Скиннер. – Прим. пер.
См.: Gaulin and McBurney 2001, где приведена замечательная общая дискуссия о проблемно-ориентированных механизмах научения.