Господство муравьёв

МУРАВЬИ – наша страсть, а научная дисциплина, которой мы занимаемся, назвается мирмекологией. Как и все мирмекологи – а в мире их не больше пятисот, – мы воспринимаем поверхность Земли избирательно – как сеть муравьиных колоний. Мы знаем наизусть, где живут те или иные виды муравьёв, – назовите любую точку мира. Где бы мы ни были, их повсеместное распространение и предсказуемый характер помогают нам чувствовать себя как дома. Мы частично научились понимать их язык и определённые структуры устройства их общества лучше, чем кто-либо понимает поведение людей. Мы восхищаемся независимостью этих насекомых. Муравьи продолжают перемещаться среди порождённого нами хаоса, и, кажется, им всё равно, присутствуют на планете люди или нет, пока у них остаётся маленький кусочек минимально нарушенной среды для постройки гнезда, поисков пищи – и приумножения своего вида. Городские парки в Адене и Сан-Хосе, ступени храма майя в Ушмале и водосточный жёлоб в Сан-Хуане – лишь некоторые из многих исследовательских объектов последних лет, где, стоя на четвереньках, мы наблюдали за этими крошечными существами, не подозревающими о нашем присутствии и одновременно являющимися объектами любопытства и эстетического наслаждения всей нашей жизни.

Обилие муравьёв поражает воображение. Рабочий муравей в миллион раз меньше человека, и всё же муравьи, взятые в целом, соперничают с людьми за доминирующее положение на суше. Прислонитесь к любому дереву, и первым существом, которое окажется на вас, скорее всего, будет муравей. Прогуляйтесь по пригороду, внимательно глядя на землю и считая различные виды животных, которые вам повстречаются. Муравьи победят одной левой рукой, точнее, передней лапкой. Британский энтомолог К.Б. Уильямс однажды подсчитал, что число насекомых, живущих на Земле в данный момент, составляет один миллион триллионов (1018). По консервативным оценкам, муравьи составляют 1 % от всех насекомых, следовательно, их общая численность – десять тысяч триллионов. Рабочие особи, в зависимости от вида, весят в среднем от 1 до 5 миллиграммов. В совокупности все муравьи в мире весят примерно столько же, сколько все люди. Разделённая на крошечных особей, эта биомасса незаметно покрывает всю земную поверхность.

Таким образом, муравьи в значительной степени преобладают над остальной частью фауны и флоры, хотя заметно это становится лишь тогда, когда ваш взгляд приподнимается над поверхностью земли всего на пару миллиметров. Они управляют жизнями и эволюцией огромного количества других животных и растений. Муравьи-рабочие – главные хищники мира насекомых и пауков. Они формируют своеобразные «кладбищенские отряды», собирая более 90 % трупов существ собственного размера для транспортировки в свои гнёзда и последующего использования в качестве корма. Перенося семена для еды и разбрасывая некоторые из них несъеденными вокруг муравейника, они способствуют распространению большого количества видов растений. Они перемещают больше почвы[7], чем дождевые черви, и при этом переносят огромное количество питательных веществ, жизненно важных для наземных экосистем.


Невероятное разнообразие 9500 видов[8] муравьёв можно увидеть на примере рабочих особей. Наверху в центре – муравей-бульдог рода Myrmecia; слева от него – крупный Amblyopone и кочевой муравей рода Eciton с серповидными мандибулами. Справа от муравья-бульдога изображён Polyrhachis с многошиповым торсом, а под ним – ещё один Polyrhachis и Odontomachus с длинными мандибулами. (Рисунки Турида Форсайта.)


Разнообразие муравьёв Южной Америки. Слева Dolichoderus с длинной «шеей»; справа Daceton с шипами и длинными челюстями-ловушкой. Муравьи в центре: сверху Pseudomyrmex, снизу плоский Zacryptocerus. (Рисунки Турида Форсайта.)


Разнообразиее муравьёв на примере крупного плана их голов. По часовой стрелке от верхнего левого угла: Orectognathus versicolor из Австралии; один из крупнейших в мире муравьёв – Camponotus gigas с острова Борнео; Zacryptocerus и Gigantiops destructor из Южной Америки. (Скан электронных микроснимков – Эд Селинг.)


Благодаря специализации в анатомии и поведении муравьи заполняют различные ниши по всей среде своего обитания. В лесах Центральной и Южной Америки покрытые шипами рыжие листорезы выращивают грибы на кусочках свежих листьев и цветков, которые переносят в подземные камеры; крошечные Acanthognathus ловят ногохвосток при помощи своих длинных, похожих на капкан мандибул; слепые, похожие на трубочки Prionopelta, глубоко забираются в щели разлагающихся брёвен для охоты на чешуйниц; муравьи-кочевники совершенствуются в построении веерообразных формирований, которые позволяют им буквально смести практически любое животное; можно почти бесконечно описывать разнообразие видов, появившихся в погоне за добычей, трупами, нектаром и растительным материалом. На земле муравьи достигают всего, что доступно насекомым. С одной стороны, виды, приспособившиеся для жизни глубоко в почве, почти никогда не выходят на поверхность. Высоко над ними муравьи с большими глазами занимают кроны деревьев – несколько видов живут в изящных гнёздах из листьев, скреплённых шёлком.

Во время поездок в Финляндию нас особенно поразило доминирование муравьёв – даже в прохладных лесах, раскинувшихся вплоть до Северного полярного круга. В середине мая на южном побережье у большинства деревьев листья только начинают появляться, небо пасмурное, накрапывает дождь, а температура не поднимается выше 12°C (54° по Фаренгейту – некомфортно как минимум для недостаточно тепло одетых натуралистов). Но муравьи были активны везде. Они кишели на лесных тропах, на огромных покрытых мхом валунах и в травянистых кочках болот. На нескольких квадратных километрах можно было встретить 17 видов – треть известной фауны Финляндии.

На земле в основном преобладали Formica, рыжие и чёрные муравьи размером с комнатную муху. Конусообразные гнёзда нескольких видов, покрытые свежеперекопанной почвой и фрагментами листьев и веток, в каждом из которых живут сотни тысяч рабочих особей, в высоту достигали метра и более, что для нас эквивалентно 40-этажному небоскрёбу. Поверхность куполов кишела муравьями. Они шли колоннами длиной в несколько десятков метров между соседними муравейниками, принадлежащими одной колонии[9], их дисциплинированные легионы напоминали интенсивное движение автомобилей на междугороднем шоссе, если смотреть на него из низколетящего самолёта. Другие колонны текли вверх по стволам соседних сосен, где добирались до групп тлей и собирали их сладкие экскременты. Небольшая армия фуражиров двигалась по пересечённой местности в поисках добычи. Некоторые возвращались с гусеницами и прочими насекомыми. Другие нападали на колонии более мелких муравьёв и после победы несли трупы побеждённых домой – в качестве еды.

В лесах Финляндии муравьи – главные хищники, падальщики и рыхлители почвы. В компании с финскими энтомологами мы изучали почву под камнями, верхние слои гумуса и гниющие куски древесины, разбросанные по лесу, и мы редко находили участки размером более нескольких квадратных метров, на которых не было этих насекомых. Точный учёт численности особей ещё предстоит провести, но весьма вероятно, что муравьи составляют 10 % (или более) от биомассы животных в этом регионе.

Равная или даже бо́льшая масса живых муравьёв встречается в более жарких регионах. В тропическом лесу недалеко от Манауса, крупнейшего города Бразилии в центральной Амазонии, немецкие экологи Л. Бек, Э. Дж. Фитткау и Г. Клинге обнаружили, что муравьи и термиты вместе составляют почти треть биомассы животных (при этом взвешивали все виды, большие и маленькие, от ягуаров и обезьян до круглых червей и клещей). Эти насекомые, наряду с двумя другими преобладающими колониальными формами, безжалыми пчёлами и осами-полибиями, составляют потрясающие 80 % биомассы насекомых. И муравьи явно доминируют в кронах деревьев дождевых лесов Южной Америки. В Перу они составляют до 70 % особей насекомых.

Разнообразие муравьёв в тропических районах намного выше, чем в Финляндии и других странах с умеренным холодным климатом. На одном участке в 8 гектаров (20 акров) в перуанской сельве мы и другие исследователи выявили более 300 видов. В соседнем населённом пункте мы идентифицировали 43 вида на одном дереве – почти столько же, сколько встречается во всей Финляндии или на всех Британских островах.

И хотя в других регионах не проводилось столь тщательных оценок численности и разнообразия, у нас сложилось впечатление, что муравьи и другие социальные насекомые в такой же степени доминируют в наземных местообитаниях в большей части остального мира. Эти существа, вероятно, составляют половину или больше биомассы насекомых. Рассмотрим следующую диспропорцию: из общего количества в 750 000 видов насекомых, признанных на сегодняшний день биологами, известно всего 13 500 видов высокосоциальных насекомых (9500[10] из которых являются муравьями). Таким образом, более половины насекомых принадлежат всего к 2 % видов – тем, которые живут организованными колониями.

Мы считаем, что эта аномалия в значительной степени обусловлена борьбой за существование, основанной на жёстком прямом конкурентном вытеснении. Высокосоциальные насекомые, особенно муравьи и термиты, занимают центральное место в наземной среде, в буквальном смысле слова выселяя с наиболее выгодных для гнездования мест чешуйниц, ос-охотниц, тараканов, тлей, клопов и большинство других видов одиночных насекомых[11]. Им приходится занимать не самые удобные и довольно неустойчивые места – отдалённые ветки, чрезвычайно влажные, сухие или чрезмерно осыпающиеся куски дерева, поверхность листьев и недавно вскрывшуюся почву на берегах ручьёв. Как правило, они также либо очень маленькие, либо быстро движутся и используют хитрую маскировку либо крепкую броню. Возможно, это будет чрезмерным упрощением, но мы предполагаем, что общая картина такова: муравьи и термиты занимают экологический центр, а одиночные насекомые находятся на периферии.


В дождевых лесах бразильской Амазонии сухой вес всех муравьёв примерно в четыре раза больше, чем у всех сухопутных позвоночных (млекопитающих, птиц, рептилий и земноводных) вместе взятых. Различие здесь представлено относительным размером муравья (Gnamptogenys) и ягуара. (Рисунок Кэтрин Браун-Уинг.)


Как же муравьи и другие социальные насекомые добились доминирования над наземной средой? По нашему мнению, их преимущество напрямую связано с их собственной социальной природой. Сила в числе, когда все члены общины запрограммированы действовать согласованно. Это качество, конечно, не является уникальным для насекомых. С точки зрения эволюции социальная организация всегда была одной из самых успешных стратегий. Учтите, что коралловые рифы, покрывающие большую часть дна мелких тропических морей, состоят из колониальных организмов, а точнее из пластинчатых масс коралловых полипов, которые являются отдалёнными родственниками одиночных и менее распространённых медуз. И что люди, господствующий вид, также являются наиболее социальными среди млекопитающих.

Самые продвинутые социальные насекомые, образующие самые большие и сложные общества, достигли этого уровня благодаря сочетанию трёх биологических признаков: взрослые заботятся о молодёжи; два или более поколения взрослых живут вместе в одном гнезде; члены каждой колонии делятся на репродуктивную «королевскую» касту и нерепродуктивную «рабочую». Эта элитная группа, которую энтомологи называют эусоциальной (что означает «истинно социальная»), в основном состоит из четырёх известных подгрупп:

• Все муравьи, входящие в формальную таксономическую классификацию семейства Formicidae отряда Hymenoptera, принадлежат примерно к 9500 (см. прим. выше) видов, известных науке, и существует по крайней мере вдвое больше видов, которые ещё только предстоит обнаружить. В основном живут в тропиках.

• Некоторые виды пчёл также являются эусоциальными. Этого уровня достигли по крайней мере десять независимых эволюционных линий в пределах семейств Halictidae («потовые пчелы»[12]) и Apidae (медоносные пчелы, шмели и безжалые пчелы). К этим линиям относится около тысячи известных науке видов. Гораздо большее число видов пчёл – одиночные, в том числе подавляющее большинство галиктов.

• Эусоциальными являются и некоторые осы. Известно, что около 800 видов семейства Vespidae и несколько видов Sphecidae[13] достигли этого эволюционного уровня. Но, как и среди пчёл, они составляют меньшинство. Десятки тысяч других видов ос, разбросанных по множеству таксономических семейств, – одиночки.

• Все термиты, составляющие целый отряд (Isoptera), – эусоциальные. Произойдя от похожих на тараканов предков ещё 150 миллионов лет назад, в начале мезозойской эры, эти любопытные насекомые в ходе конвергентной эволюции стали напоминать муравьёв по внешнему виду и социальному поведению, но у них нет ничего общего. Науке известны около 2000 видов термитов.

На наш взгляд, конкурентным преимуществом, которое привело муравьёв к статусу доминирующей в мире группы, является их высокоразвитое, самоотверженное колониальное существование. Оказывается, социализм действительно работает – при некоторых обстоятельствах. Карл Маркс просто выбрал не тот вид.

Преимущество муравьёв становится особенно заметным в сфере эффективности труда. Рассмотрим следующий сценарий. Сотня одиночных самок осы противостоит колонии муравьёв с таким же количеством рабочих особей, также самок. Две группы гнездятся рядом. Каждый день одна из ос выкапывает гнездо и ловит гусеницу, кузнечика, муху или какую-то другую добычу, чтобы та стала кормом для потомства осы. Затем она откладывает яйцо на добычу и закрывает гнездо. Из яйца вылупится личинка, которая будет питаться насекомым и со временем станет новой взрослой осой. Если оса-мать прерывает последовательность задач до момента герметизации гнезда или если она пытается выполнить их в неправильном порядке, вся операция завершается неудачей.

Находящаяся рядом колония муравьёв, функционирующая как социальная единица, автоматически преодолевает все эти трудности. Рабочая особь начинает копать камеру, чтобы расширить гнездо. В конечном счёте туда будут перемещены личинки, которых будут кормить, чтобы произвести на свет дополнительных членов колонии. Если муравей потерпит неудачу с какой-либо задачей из последовательности, все необходимые шаги будут в любом случае завершены, так что колония продолжит расти. Сестра-работница просто придёт и завершит раскопки; другие сёстры справятся с переносом личинок в камеру, а третьи – с их кормлением. Многие из муравьёв являются «патрульными». В режиме ожидания они непрерывно путешествуют по коридорам и комнатам, по мере необходимости решая каждую непредвиденную ситуацию, с которой сталкиваются. Они завершают последовательность шагов более надёжно и за меньшее время, чем это сделали бы одиночные рабочие особи. Они похожи на группы фабричных рабочих, которые перемещаются между сборочными линиями туда-сюда в зависимости от текущих потребностей и возможностей, повышая эффективность всей работы.

Огромная выгода общественной жизни становится наиболее очевидной во время территориальных споров и конкуренции за еду. Рабочие муравьи вступают в бой более безрассудно, чем одиночные осы. Они практически шестиногие камикадзе, в то время как оса такого себе позволить не может. Если она будет убита или ранена, дарвиновская игра закончится – так же, как если бы она ошиблась во время строительства гнезда. У муравьёв дела обстоят иначе. Рабочие особи изначально нерепродуктивны, и в случае потери любая из них будет быстро заменена новой сестрой, рождённой в гнезде. Пока муравьиная матка защищена и продолжает откладывать яйца, смерть одного или нескольких рабочих будет мало влиять на представленность колонии в будущем генофонде. Важна не общая численность особей в колонии, а количество отправившихся в брачный полёт неоплодотворённых маток и самцов, которые успешно создадут новые колонии. Предположим, что война на истощение между муравьями и одиночными осами продолжается, пока почти все муравьи не будут уничтожены. До тех пор, пока матка переживает столкновения, побеждает семья муравьёв. Королева и оставшиеся в живых рабочие особи быстро восстановят популяцию, что позволит семье размножаться, производя новых маток и самцов. Одиночная оса, эквивалентная целой семье, за это время быстро исчезнет.

Это конкурентное превосходство против ос и других одиночных насекомых означает, что муравьи могут сохранять первичное гнездо и кормовую площадь для естественной жизни королевы. У некоторых видов она живёт более двадцати лет. У других, где молодые королевы возвращаются домой после спаривания, колония обладает ещё бо́льшим потенциалом: гнёзда и территории могут передаваться из поколения в поколение. Таким образом, к генетической наследственности добавляется наследование «имущества». Гнёзда некоторых видов, например рыжих лесных муравьёв в Европе, часто сохраняются многие десятилетия, год за годом выпуская новых маток и самцов. Такие муравейники потенциально бессмертны, хотя конкретные матки в их центре постоянно умирают и заменяются новыми.

У суперорганизма, которым является колония муравьёв, есть ещё одно преимущество. Создавая более крупные гнёзда, чем одиночные осы, и поддерживая их в течение более длительного периода времени, муравьи разрабатывают достаточно сложные структуры для регулирования климата. Рабочие некоторых видов прокапывают очень глубокие туннели, чтобы достичь почвы, содержащей больше влаги. Другие виды роют галереи и камеры, которые выходят наружу таким образом, чтобы увеличить поток свежего воздуха в жилые помещения. Во время чрезвычайных ситуаций муравьи способны быстро менять архитектуру гнезда – но не только. Когда гнездо высыхает во время засухи или чрезмерной жары, рабочие многих видов формируют своеобразные бригады, особи в которых передают друг другу по цепочке воду изо рта в рот и поливают ей пол и стены. Когда враги прорываются сквозь стену гнезда, некоторые рабочие нападают на захватчиков, в то время как другие спасают молодых особей или спешат закрыть брешь.

По человеческим меркам жизнь в колонии – древнее явление, но в эволюции насекомых оно появилось сравнительно недавно. Колонии насекомых существуют примерно вдвое меньше времени, чем они сами. Насекомые были одними из первых существ, колонизировавших сушу, и возникли ещё в девонский период, около 400 миллионов лет назад. В болотах каменноугольного периода их разнообразие существенно выросло. К пермскому периоду, около 250 миллионов лет назад, леса кишели тараканами, клопами, жуками и стрекозами, не сильно отличавшимися от тех, которые живут сейчас, вместе с похожими на жуков Protelytroptera, Protodonata, напоминающих гигантских стрекоз с размахом крыльев до 1 метра, и другими отрядами ныне вымерших насекомых. Первые термиты, вероятно, появились в юрском или раннемеловом периодах, примерно 200 миллионов лет назад, а муравьи, пчёлы и социальные осы – в меловом периоде, примерно 100 миллионов лет спустя. Насекомые в целом, особенно муравьи и термиты, стали доминировать среди насекомых не позднее начала третичного периода, 50–60 миллионов лет назад.

Учитывая то, что насекомые развивались почти в 100 раз дольше, чем род Homo, разве не странно, что прошло целых 200 миллионов лет, прежде чем они стали жить в колониях, хотя преимущества жизни «в семье» очевидны? И почему ещё 200 миллионов лет спустя не все насекомые ведут колониальный образ жизни? Эти вопросы лучше развернуть: в чём преимущества одиночной жизни перед общественной – о чём мы еще не сказали? Мы полагаем, дело в том, что одиночные насекомые быстрее размножаются и лучше справляются в условиях ограниченных ресурсов. Это даёт им возможность заполнять переходные ниши, оставленные муравьями и другими эусоциальными насекомыми.

Может показаться странным, что высокосоциальные насекомые размножаются медленнее, чем их одиночные соперники. В конце концов, колонии – это маленькие фабрики, заполненные рабочими, выполняющими задачу массового производства новых особей. Но очень важно понимать, что единицей воспроизводства является именно семья, а не рабочие. Каждая одиночная оса является потенциальной матерью или отцом, но в семье муравьёв эту роль может выполнять только один из сотен или тысяч членов. Чтобы произвести на свет матку, способную основать новую семью, материнская семья – суперорганизм, единица воспроизводства, – должна сначала произвести множество рабочих особей. Только тогда она сможет достичь стадии, эквивалентной половой зрелости одиночного организма.

Так как семья – массивный «организм», для развития ей требуется большая база. Она использует брёвна и опавшие ветви, оставляя кусочки листьев и коры быстро передвигающимся одиночным насекомым. Она контролирует устойчивые берега реки, но старается находиться подальше от переходных грязевых полос. Семья медленнее перемещается от одного места кормления к другому, потому что для безопасной миграции требуется мобилизовать всех жителей гнезда.

Поэтому одиночные насекомые лучше справляются с исследованием новых пространств. Они могут быстрее добираться до удачных, но отдалённых мест – всходов на клочке пастбища, веточки, смытой вниз течением, развернувшихся по весне листьев – и развиваться там. Муравьиные поселения, напротив, своего рода экологические джаггернауты. Чтобы вырасти, им нужно время, поначалу они медленно движутся, но, если они начали движение, остановить их очень трудно.