По морфологическим признакам выделяют три группы мышц:
1) поперечно-полосатые мышцы (скелетные мышцы);
2) гладкие мышцы;
3) сердечную мышцу (или миокард).
Функции поперечно-полосатой мускулатуры:
1) двигательная – обеспечение динамической и статической работы организма. Динамическая функция – это перемещение тела в пространстве и частей тела относительно друг друга, а статическая – это поддержание определенного положения тела;
2) участие в акте дыхания – вдох и выдох производятся за счет поперечно-полосатой дыхательной мускулатуры;
3) рецепторная – в поперечно-полосатой мускулатуре расположены различные виды рецепторов – механо-, хемо-, термо-, проприорецепторы, собственные мышечные веретена, сухожильные тельца Гольджи. За счет рецепторов скелетная мускулатура связана с центральной нервной системой и организмом в целом;
4) депонирующая – скелетная мускулатура является депо крови, в мышцах откладывается гликоген, содержатся вода, минеральные вещества;
5) участие в терморегуляции – при повышении температуры тела импульсы с периферии идут в центральную нервную систему – в центр терморегуляции. Однако пирогены (вещества химической, физической или биологической природы, вызывающие повышение температуры тела) вызывают изменение восприятия центром терморегуляции тепловых сигналов с периферии, в результате чего нервные импульсы о повышении температуры тела воспринимаются, наоборот, как охлаждение. После этого организм запускает сократительный термогенез – сокращение поперечно-полосатой скелетной мускулатуры (дрожь при лихорадке);
6) обеспечение эмоциональных реакций – мимическая мускулатура лица.
Функции гладких мышц:
1) входят в состав стенок полых органов, сосудистой стенки, радужной оболочки глаза, ресничной мышцы и мышц связочного аппарата матки (широкая связка);
2) поддерживают форму органа и постоянство давления, особенно в кровеносных сосудах;
3) обеспечивают резервуарную функцию, образуют сфинктеры, которые задерживают содержимое в определенном отделе органа;
4) обеспечивают опорожнение органа;
5) обеспечивают продвижение содержимого в желудочно-кишечном тракте;
6) поддерживают определенный просвет зрачка (мышцы радужной оболочки глаза).
Функция сердечной мышцы – насосная, обеспечивает движение крови по сосудам, при сокращении миокарда кровь выбрасывается из полости сердца в сосуды, а при расслаблении кровь наполняет камеры сердца.
Мышечная система рассматривается как единая структура. Структурной единицей мышечной системы является нейромоторная (двигательная) единица. Она представляет собой мотонейрон со всеми его отростками и группу мышечных волокон, иннервируемую этим нейроном. В состав нейромоторной единицы может входить различное количество нервных волокон: от нескольких сотен до тысяч.
В зависимости от способности генерировать возбуждение различают фазные и тонические нейромоторные единицы.
Фазные нейромоторные единицы характеризуются следующими особенностями:
1) образованы крупными α-мотонейронами центральной нервной системы;
2) аксоны мотонейронов – нервные волокна группы Аα;
3) разветвление аксонов по мышечному волокну образует 1–2 синапса;
4) характерна одиночная иннервация.
Основная функция фазных нейромоторных единиц – обеспечение динамического фактора движения. По скорости возникновения возбуждения и распространения волны сокращения выделяют быстрые и медленные фазные нейромоторные единицы. Быстрые предназначены для быстрого сокращения и расслабления. Это экономический процесс, протекающий без участия кислорода, только при помощи энергии АТФ. Медленные единицы выполняют работу медленного типа – статическую работу, участвуют в возникновении тонуса мышц. Для этого необходимо значительное количество энергии и обязательно участие кислорода.
Тонические нейромоторные единицы характеризуются следующими признаками:
1) в них генерируется местное возбуждение;
2) образованы мелкими мотонейронами;
3) аксоны мотонейронов – нервные волокна группы А;
4) аксоны образуют до нескольких десятков синапсов, за счет чего может возникать суммация нервных импульсов и развиваться импульсное возбуждение;
5) участвуют в поддержании тонуса мускулатуры, а также медленных, длительных сокращений скелетных мышц;
6) не реагируют на одиночный нервный импульс, для их возбуждения необходима серия импульсов.
Физиологические свойства скелетных мышц:
1) возбудимость ниже, чем в нервном волокне, что объясняется низкой величиной мембранного потенциала;
2) проводимость низкая, порядка 10–13 м/с;
3) рефрактерность занимает по времени больший отрезок, чем у нервного волокна;
4) лабильность;
5) сократимость – способность укорачиваться или развивать напряжение.
Различают два вида сокращения:
а) изотоническое сокращение – изменяется длина, тонус не меняется;
б) изометрическое сокращение – изменяется тонус без изменения длины волокна.
Различают одиночные и титанические сокращения. Одиночные сокращения возникают при действии одиночного раздражения, а титанические возникают в ответ на серию нервных импульсов;
6) эластичность – способность развивать напряжение при растягивании.
Физиологической особенностью сердечной мышцы является ее автоматизм – возбуждение возникает периодически под влиянием процессов, протекающих в самой мышце. Способностью к автоматизму обладают определенные атипические мышечные участки миокарда, бедные миофибриллами и богатые саркоплазмой.
Ультрамикроструктура мышечного волокна
Скелетные мышцы состоят из отдельных миофибрилл – телец толщиной от 0,5 до 2 нм, а длиной – до 2–3 см. Миофибриллы образованы сократительными белками актином и миозином и имеют поперечную исчерченность.
Электрохимический этап мышечного сокращения
1. Генерация потенциала действия. Передача возбуждения на мышечное волокно происходит с помощью ацетилхолина. Взаимодействие ацетилхолина с холинорецепторами приводит к их активации и появлению потенциала действия, что является первым этапом мышечного сокращения.
2. Распространение потенциала действия. Потенциал действия распространяется внутрь мышечного волокна по поперечной системе трубочек, которая является связывающим звеном между поверхностной мембраной и сократительным аппаратом мышечного волокна.
3. Электрическая стимуляция места контакта приводит к активации фермента и образованию инозилтрифосфата, который активирует кальциевые каналы мембран, что приводит к выходу ионов Ca2+ и повышению их внутриклеточной концентрации.
Хемомеханический этап мышечного сокращения
Теория хемомеханического этапа мышечного сокращения была разработана О. Хаксли в 1954 г. и дополнена в 1963 г. М. Девисом. Основные положения этой теории:
1) ионы Ca2+ запускают механизм мышечного сокращения;
2) за счет ионов Ca2+ происходит скольжение тонких актиновых нитей по отношению к миозиновым.
В покое, когда ионов Ca2+ мало, скольжения не происходит, потому что этому препятствуют молекулы тропонина и отрицательные заряды АТФ, АТФ-азы и АДФ. Повышенная концентрация ионов Ca2+ происходит за счет поступления его из межфибриллярного пространства. При этом происходит ряд реакций с участием ионов Ca2+:
1) Ca2+ реагирует с трипонином;
2) Ca2+ активирует АТФ-азу;
3) Ca2+ снимает заряды с АДФ, АТФ, АТФ-азы.
Взаимодействие ионов Ca2+ с тропонином приводит к изменению расположения последнего на актиновой нити, открываются активные центры тонкой протофибриллы. За счет них формируются поперечные мостики между актином и миозином, которые перемещают актиновую нить в промежутки между миозиновой нитью. При перемещении актиновой нити относительно миозиновой происходит сокращение мышечной ткани.
Итак, главную роль в механизме мышечного сокращения играют белок тропонин, который закрывает активные центры тонкой протофибриллы и ионы Ca2+.
Мышечное расслабление, как и сокращение, – активный процесс, для чего необходима энергия АТФ.
1. Мышечное расслабление осуществляется за счет распада кальциевых мостиков, что происходит в результате уменьшения количества ионов Ca2+ в межфибриллярном пространстве. Ионы Ca2+ путем активного транспорта возвращаются в саркоплазматическую сеть за счет деятельности кальциевого насоса.
2. В середине XX в. был обнаружен белок – фактор Мари-Бендалла, обеспечивающий способность актина возвращаться обратно.
3. Молекула АТФ является биологической «смазкой» – уменьшает силу трения между фибриллами и способствует возвращению актина и миозина в исходное положение.
4. При расслаблении играет важную роль пассивный механизм за счет эластичности мышечной ткани.
Гладкомышечная ткань состоит из отдельных клеток. Они имеют веретенообразную форму, длину от 2 до 10 нм, ширину от 50 до 400–500 мкм. Мембраны этих клеток тесно прилегают друг к другу. В месте контакта двух соседних гладкомышечных клеток образуются нексусы – электрические синапсы. В результате этого формируется функциональный синцитий. Гладкие мышцы имеют большое количество актиновых и миозиновых волокон, которые распределяются неравномерно, в результате чего при микроскопии в гладкомышечной ткани отсутствует поперечная исчерченность. Гладкомышечные клетки бедны саркоплазматической сетью, ионы кальция, необходимые для сокращения, поступают из внеклеточного пространства. Иннервация гладкой мускулатуры осуществляется вегетативной нервной системой, работа внутренних органов не контролируется сознанием человека и гладкие мышцы не подвергаются произвольной регуляции.
Физиологические свойства гладких мышц
1. Возбудимость ниже, чем у поперечно-полосатой мускулатуры. Это объясняется тем, что в возникновении потенциала действия важную роль играют ионы Ca2+. Они проникают вглубь клетки через медленные кальциевые каналы. Так как в гладкой мускулатуре плохо развит саркоплазматический ретикул, то и ионы кальция будут доставляться в меньшем количестве, а соответственно, будет снижаться возбудимость. Гладкие мышцы не реагируют на одиночное раздражение, для возникновения мышечного сокращения необходима серия нервных импульсов с частотой не менее 1 импульса в минуту.
2. Проводимость ниже, чем у скелетной мускулатуры. Скорость проведения возбуждения в гладкой мускулатуре составляет 0,01–0,02 м/с. За счет этого волна возбуждения распространяется медленно – возможно обеспечение перистальтической функции полых органов.
3. Рефрактерность больше, чем у скелетных мышц. Рефрактерный период удлиняется за счет относительного рефрактерного периода и составляет от 80–500 мс до нескольких секунд.
4. Лабильность низкая. При рефрактерном периоде, равном 1 с, регистрируется 1 волна возбуждения.
5. Сократимость. Гладкие мышцы сокращаются медленно, но могут развивать значительную силу. Они способны выполнять функцию длительного сокращения с минимальной затратой энергии, что особенно важно в полых органах. Гладкие мышцы имеют более низкую по сравнению со скелетными частоту сокращения (примерно в 100–1000 раз). Это происходит за счет удлинения одиночного мышечного сокращения.
За счет наличия медленного сокращения даже под влиянием редких импульсов мышечная ткань может приходить в состояние длительного сокращения, напоминающее тетанус.
Функциональные особенности гладкомышечной ткани
Гладкие мышцы обладают спонтанной электрической активностью, автоматией, они способны самостоятельно генерировать потенциал действия (мышцы желудка, кишечника, мочеточника, сосудов). Это объясняется тем, что гладкомышечная клетка имеет нестабильную величину мембранного потенциала. В состоянии покоя мембранный потенциал постепенно уменьшается и в определенный момент достигает критического уровня деполяризации – возникает потенциал действия. Он имеет миогенную природу. Этот потенциал генерируется постоянно, в том числе в состоянии покоя, обеспечивая тонус гладкой мускулатуры, или базальный тонус.
Однако не все гладкомышечные клетки обладают способностью к автоматии. Такое свойство отсутствует у мышц артерий, радужной оболочки глаза, связочного аппарата матки, ресничной мышцы. В этих мышцах возможно возникновение только нейрогенного потенциала действия.
Гладкие мышцы реагируют на растяжение сокращением. При растяжении гладких мышц деформируются клеточные мембраны и возникает деполяризация. Происходит сокращение гладкомышечных клеток. Например, по этому механизму происходит миогенная ауторегуляция сосудистой стенки. При снижении давления в сосуде гладкая мускулатура сокращается, просвет сосуда уменьшается, объем крови не изменяется, кровообращение органа не нарушается.
Гладкие мышцы обладают пластичностью, способны длительное время оставаться в растянутом состоянии. Гладкие мышцы способны выполнять свою функцию как в расслабленном, так и в сокращенном состоянии. Они обладают высокой чувствительностью к действию биологически активных веществ. Считают, что на мембране гладкомышечных клеток имеются рецепторы к гормонам и другим биологически активным веществам.
Механизм сокращения гладких мышц
Пусковым механизмом к сокращению является возникновение потенциала действия. В процессе возникновения потенциала действия ионы кальция Ca2+ поступают внутрь клетки. В гладких мышцах они взаимодействуют с кальмодулином и образуют комплекс кальций – кальмодулин, запускающий механизм сокращения. Под его влиянием активируются киназы легких цепей миозина, он вызывает фосфорилирование миозина, после чего активируется АТФ-аза, выделяется энергия АТФ и происходит мышечное сокращение.
Тонус – это состояние умеренного сокращения в покое или постоянного напряжения мышцы. В возникновении тонуса участвуют тонические и фазные нейромоторные единицы, постоянно генерирующие нервные импульсы.
Тонус скелетной мускулатуры имеет рефлекторную, нервную и гуморальную природу.
1. Рефлекторный механизм возникновения мышечного тонуса.
Мотонейроны центральной нервной системы постоянно получают нервные импульсы от различных рецепторов, в первую очередь от проприорецепторов мышц, в ответ на что генерируется нервный импульс, передающийся на мотонейроны спинного мозга и вызывающий изометрическое сокращение миофибрилл.
2. Нервный механизм возникновения мышечного тонуса. Скелетная мускулатура постоянно находится под влиянием вышележащих отделов центральной нервной системы. В среднем мозге, мозжечке, базальных ганглиях, стволе мозга имеются структуры, посылающие импульсы на мотонейроны, способствующие возникновению мышечного тонуса.
3. Гуморальный механизм возникновения мышечного тонуса.
Мотонейроны подвергаются воздействию универсальных метаболитов, таких как углекислый газ (образуется в процессе тканевого дыхания), молочная, пировиноградная кислоты (образуются в процессе мышечного сокращения). Они повышают активность мотонейронов.
Тонус скелетной мускулатуры играет важную роль. Благодаря тонусу мышцы находятся в состоянии готовности к сокращению.
Характер сокращения скелетной мышцы зависит не только от силы, но и от частоты раздражителя.
Выделяют одиночное и тетаническое мышечное сокращение. В ответ на кратковременное одиночное раздражение пороговой или сверхпороговой силы возникает быстро развивающееся и быстро заканчивающееся одиночное мышечное сокращение.
При графической записи одиночного сокращения отмечают:
1) скрытый (или латентный) период – время от момента раздражения до начала сокращения;
2) сокращение мышцы – подъем кривой на миограмме;
3) расслабление мышцы – возвращение кривой миограммы к исходному уровню.
Общая продолжительность одиночного мышечного сокращения для мышцы лягушки составляет 0,12 с, из них 0,05 – сокращение, 0,06 – расслабление и 0,01 – скрытый (латентный) период.
Если к мышце посылать несколько отстоящих друг от друга на различные промежутки времени раздражений, то в зависимости от того, в каком состоянии находится мышца, получается неодинаковый эффект.
Если раздражающие импульсы сближены и новый приходится на тот момент, когда мышца начала расслабляться, но не расслабилась полностью, возникает зубчатый тип сокращения (по характеру кривой миограммы), получивший название неполного, зубчатого, несовершенного тетануса (клонуса).
Если импульсы сближены настолько, что новый приходится на момент сокращения мышцы, когда она не успела прийти в состояние расслабления, то возникает длительное непрерывное сокращение, получившее название гладкого, совершенного тетануса.
Таким образом, в основе тетануса лежит суммация одиночных мышечных сокращений.
В норме по одиночному типу сокращения работают поперечно-полосатая, сердечная и гладкая мускулатуры. Сокращение скелетных мышц носит характер тетанического, так как из центральной нервной системы к ним поступают множественные нервные импульсы, при этом совершенный тетанус – это нормальное рабочее состояние скелетной мускулатуры, возникающее при частоте 40–50 нервных импульсов в минуту. Зубчатый тетанус возникает при частоте 30 импульсов в минуту. Если частота импульсов составляет 10–20 в минуту, то мышца находится в состоянии тонуса – умеренного сокращения и расслабления.
Тетаническое сокращение сильнее и продолжительнее одиночного, что дает возможность сохранять положение тела.
Оптимумом силы и частоты раздражителя называют определенную его частоту и силу, при которых отмечаются максимальные ответные реакции мышцы. Дальнейшее увеличение силы и частоты раздражения приводят сначала к ослаблению сократительной способности, вплоть до полного ее отсутствия. Это явление получило название пессимума.
Учение о парабиозе создано Н. Е. Введенским на основании исследования об оптимуме и пессимуме силы и частоты раздражения, а также учения о лабильности, или функциональной подвижности тканей.
Парабиоз – это состояние особого, стойкого, неколеблющегося возбуждения, которое в отличие от обычного возбуждения не распространяется за пределы измененного участка ткани.
Введенский показал, что если небольшой участок нерва подвергнуть действию чрезмерно сильных или чрезмерно частых, а также повреждающих и длительно действующих раздражителей, то физиологические свойства этого участка изменяются: понижается лабильность, меняются возбудимость и проводимость.
Свои опыты Введенский проводил на нервно-мышечном препарате лягушки, при этом в качестве раздражителей он использовал раствор кокаина, тепло, холод, давление и ряд других факторов.
В процессе развития парабиоза можно выделить следующие стадии.
1. Стадия трансформаторная (провизорная, или уравнительная) – в этой фазе лабильность измененного участка нервной ткани понижается, в результате чего нервные импульсы проводятся через него в более медленном темпе, на слабые и сильные раздражители мышца сокращается с одинаковой силой.
2. Парадоксальная стадия – в этой фазе усугубляются нарушения функции в измененном участке нервной ткани, при этом на самые слабые раздражители участок реагирует так же, как и на самые сильные, на которые может вообще не реагировать.
3. Тормозная стадия – происходят глубокие функциональные изменения ткани. Слабые и сильные нервные импульсы не проходят через парабиотический участок нервной ткани, хотя возбудимость измененного участка еще сохранена.
Парабиоз – обратимый процесс. Если устранить действующий фактор, то ткань вернется к нормальному функционированию, а если же фактор будет продолжать действовать, то наступает гибель ткани, а позже – и всего организма.
Введенский установил, что парабиотический участок заряжен электроотрицательно по отношению к окружающим тканям. Можно выделить две фазы действия парабиотических агентов:
1) электропозитивную фазу, или фазу гиперполяризации. В начале действия парабиотических факторов отмечается кратковременный рост мембранного потенциала. В это время наблюдаются повышение обменных процессов, усиление деятельности натрий-калиевого насоса;
2) электронегативную фазу – происходит прогрессивное снижение мембранного потенциала, причем оно носит ступенчатый характер. Отмечается постепенное снижение лабильности и возбудимости.
Парабиоз – закономерная реакция живой ткани на действие чрезмерных по силе и частоте раздражений. Его можно наблюдать не только в нервном волокне, но и в нервных клетках, мышцах и железистой ткани.