Перевод В. В. Чухно.
Убедиться, насколько разнообразным бывает восприятие даже внутри одного вида, можно хотя бы на примере человека. Одни из нас не различают красный и зеленый. Другим несвежее тело пахнет ванилью. Третьим кажется мыльным вкус кориандра. – Здесь и далее примечания автора, если не указано иное.
Имеется в виду песня What a Wonderful World. – Прим. пер.
В 1987 г. немецкий ученый Рюдигер Венер (Wehner, 1987) назвал это явление – нацеленность сенсорных систем животного именно на те стимулы, которые ему нужнее всего улавливать, – «согласованными фильтрами».
Радикальный редукционист может вполне резонно возразить, что на самом деле чувств всего два – химическое и механическое. К химическому относятся запах, вкус и зрение, а к механическому – осязание, слух и электрорецепция. Магниторецепцию можно отнести к любому из видов – или к обоим одновременно. Сейчас эта модель, наверное, покажется вам непонятной, но по мере прочтения книги все прояснится. Хотя я не могу назвать себя ее ярым приверженцем, это один из допустимых вариантов классификации чувств, импонирующий любителям обобщать, которые среди вас тоже наверняка найдутся.
Здесь и далее перевод М. А. Эскиной. – Прим. пер.
Сразу скажу, что избегать зрительных метафор при описании других чувств на протяжении целой книги было невероятно трудно. Но я старался – или, по крайней мере, придерживался правила использовать их осознанно и незавуалированно.
Перевод М. П. Вронченко. – Прим. пер.
Перевод А. А. Франковского. – Прим. пер.
В строгой терминологии одорант, пахучее вещество – это сама молекула, а запах – это ощущение, которое эта молекула вызывает. Например, одорант изоамилацетат обладает банановым запахом.
Они завладевают моим вниманием неслучайно. У собак имеется лицевая мышца, приподнимающая внутреннюю бровь, в результате чего морда приобретает проникновенное, трогательное выражение. У волков такой мышцы нет – это результат многовекового одомашнивания, в ходе которого собачья мимика непроизвольно менялась в сторону большего сходства с человеческой. Теперь нам проще считывать выражение собачьих глаз, а собакам проще вызывать у нас желание о них позаботиться (Kaminski et al., 2019).
Я намеренно не выражаю эти различия в точных цифрах. Сами данные находятся легко, но отыскать их изначальные источники очень трудно: после многочасовых поисков, в ходе которых мне попалась научная статья, где некий факт подтверждался ссылкой на книгу из серии «для чайников», я провалился в экзистенциальную бездну и начал сомневаться в природе знания как такового. Тем не менее разница имеется, и она важна, вопрос лишь в том – насколько важна.
В одном исследовании две собаки улавливали амилацетат (вспомните бананы) в концентрации одна или две части на триллион, справляясь с этим заданием, таким образом, в 10 000–100 000 раз лучше человека (Krestel et al., 1984). И одновременно в 30–20 000 раз лучше, чем те шесть биглей, которых проверяли на улавливание этого же вещества 26 годами ранее – с использованием других методов.
На ум приходит только одно исключение: некоторые морские черви выпускают сияющие «бомбы» с люминесцентными веществами, которые своим устойчивым свечением отвлекают врага от удирающего хозяина.
Моча леопарда пахнет попкорном. Желтые муравьи пахнут лимоном. Лягушки при стрессе могут (в зависимости от вида) издавать запах арахисового масла, карри или кешью, как свидетельствуют ученые, прилежно перенюхавшие 131 вид лягушек и удостоившиеся за свои труды Шнобелевской премии (Smith et al., 2004). Большие конюги – забавные морские птицы с хохолком над клювом – устраиваются на ночлег огромными колониями, от которых очень приятно пахнет мандаринами.
Одно из вероятных исключений – шумящая гадюка, ядовитая африканская змея. Она может сидеть в засаде неделями, за счет покровительственной окраски почти полностью сливаясь с пейзажем. Однако ей каким-то образом удается сливаться с ним и химически. Как выяснила в 2015 г. Ашади Кей Миллер, признанные нюхачи, такие как собаки, мангусты и сурикаты, не могут учуять шумящую гадюку, даже если она в буквальном смысле окажется у них перед носом. Собаки улавливают запах сброшенной змеей кожи, но живые гадюки по какой-то непонятной причине остаются для собачьего носа неразличимыми (Miller, Maritz et al., 2015).
Этим грешат и ученые. Собрав опубликованные за последние десять лет статьи о поведении собак, Горовиц обнаружила, что обонянию посвящены лишь 4﹪ из них. Только 17﹪ описывали обонятельную среду, в которой проводился эксперимент: движение воздуха, температуру, влажность, а также присутствие в помещении перед экспериментом людей или пищи (Horowitz and Franks, 2020). Это примерно как если бы исследователи зрения не упоминали, включен свет в лаборатории или нет.
На церемонии вручения премии «Оскар» в 2021 г. один журналист поинтересовался у южнокорейской актрисы Юн Ёджон, как пахнет Брэд Питт. «Я его не нюхала, я же не собака!» – ответила она.
Более того, можно, как выясняется, обойтись и вовсе без луковицы. Тали Вайсс в 2019 г. обнаружила нескольких женщин, у которых эта структура в принципе отсутствует, однако это не мешает им чувствовать запахи (Weiss et al., 2020). Как они это делают, остается только гадать.
Бинтуронг – это черное, косматое двухметровое создание, напоминающее помесь кошки, хорька и медведя. Кошачьим медведем его в обиходе и называют, а еще он появляется в эпизодической роли в моей первой книге «Как микробы управляют нами» (I Contain Multitudes).
Пока не сунуть нос в какой-нибудь бензальдегид, вы ни за что не догадаетесь, что это вещество пахнет миндалем. Увидев на бумаге формулу диметилсульфида, вы не заподозрите, что он несет в себе запах моря. Даже похожие молекулы могут иметь сильно отличающиеся друг от друга запахи. Гептанол, углеродный скелет которого состоит из семи атомов, пахнет зеленью и листвой. Добавьте в эту цепочку еще один атом углерода, и получится октанол, запах у которого уже скорее цитрусовый. Карвон имеет две формы, содержащие одни и те же атомы в том же порядке, но структурно представляющие собой зеркальные отражения друг друга: одна форма пахнет тмином, другая – мятой. В смесях царит еще больший сумбур. В каких-то отчетливо выделяются обе составляющие, а какие-то образуют третий запах, непохожий на оба «родительских» (Keller and Vosshall, 2004b). При этом парфюмерные композиции, содержащие сотни химических веществ, пахнут ничуть не сложнее отдельных одорантов, и люди обычно с трудом могут назвать больше трех компонентов такой смеси. Ближе всех к распутыванию этого клубка удалось подобраться изучающему обоняние нейробиологу Ноаму Собелю (Ravia et al., 2020). Пока я писал эту книгу, Собель со своей научной группой разработал метод, анализирующий пахучие молекулы по 21 признаку и выводящий на этой основе единственное число. Чем ближе эти показатели у любых двух молекул, тем больше сходства между их запахами. Это, конечно, не совсем прогнозирование запаха по химической структуре, но уже кое-что – возможность предугадать запах на основании сходства с другими запахами.
Терминология здесь немного сбивает с толку. Обычно в сенсорной биологии под рецептором подразумевается сенсорная клетка, например фоторецептор или хеморецептор. Обонятельным же рецептором называют белок на поверхности таких клеток. Но я здесь ни при чем, не я это придумал.
Широко разрекламированную гипотезу, что запах определяется колебаниями разных молекул, уже разгромили в пух и прах (Keller and Vosshall, 2004a).
Вполне вероятно, что человеческие феромоны существуют, но найти их – задача не из легких (Wyatt, 2015b). У животных исследователям достаточно отыскать стереотипное поведение или физиологическую реакцию, выдающую воздействие феромона, – заворачивание губы, трепетание антенн, подъем уровня тестостерона. Люди же отличаются досадным разнообразием и сложностью, поэтому с подходящими под перечисленные критерии действиями и реакциями у нас туго. Какое-то время некоторые ученые предполагали, что менструальный цикл у женщин из одного коллектива синхронизируется благодаря некоему неизвестному пока феромону, однако затем был развенчан сам миф о такой синхронизации. Теперь другие ученые выдвигают гипотезу, что женская грудь испускает феромоны, побуждающие младенца сосать молоко, но и здесь никакого химического вещества, которое вызывало бы такую реакцию, выделить не удается.
В сентябре 2020 г. я писал, что спираль смерти муравьев-легионеров – это идеальная метафора для реакции США на пандемию COVID-19: «Муравьи не видят дальше своего носа. У них нет верховной координирующей силы, которая направила бы их к безопасности. Путь туда преграждает им стена собственных инстинктов» (Yong, 2020).
Должен предупредить, что оценивать сенсорные способности животного по числу генов довольно рискованно. У собак, например, рабочих генов обонятельных рецепторов вдвое больше, чем у человека, но это не значит, что их обоняние ровно вдвое лучше.
Прецедент тут имеется. Еще в 1874 г. швейцарский ученый Огюст Форель доказал, что антенны – это основные органы обоняния муравья. Муравьи, у которых он удалял антенны, не строили муравейников, не заботились о потомстве и не нападали на непрошеных гостей из других колоний (Forel, 1874).
Горовиц подозревает, что собакам просто не хватало мотивации.
Учитывая, что у слонов царит матриархат и их сообщества возглавляются самками, довольно символично, что ведущая роль в исследовании чувств у слонов принадлежит именно женщинам – Бетс Расмуссен в изучении обоняния, Кейти Пейн, Джойс Пул и Синтии Мосс в изучении слуха и Кейтлин О'Коннелл-Родуэлл в изучении сейсмического чувства. Со всеми, кроме Бетс, мы встретимся в других главах.
Эту способность подтвердил в 1950-х гг. Артур Хэслер после того, как сам пережил обонятельное откровение. Когда водопад, около которого он оказался в пешем походе, вдруг пробудил в нем давно похороненные детские воспоминания, он задумался, не испытывает ли что-то подобное и лосось.
Орнитолог Кеннет Стейджер, усовершенствовав эксперименты Одюбона, доказал, что грифы-индейки действительно слетаются на запах спрятанной туши (Stager, 1964). Еще он узнал, что некая нефтяная компания придумала отслеживать утечки из трубопроводов, добавляя к нефти этилмеркаптан, пахнущий тухлятиной и кишечными газами, и проверяя, не кружат ли где-то над трубой грифы. Заинтригованный Стейджер сконструировал собственный распылитель меркаптана и принялся устанавливать его то тут, то там по всей Калифорнии. И каждый раз к нему слетались грифы. В общем, Одюбон ошибался: грифы-индейки не просто не лишены обоняния – его острота позволяет им учуять едва различимую струйку пахучего вещества за несколько километров.
Птицы произошли от той группы небольших хищных динозавров, к которой принадлежали такие звезды, как велоцираптор. Просканировав черепа этих животных, палеонтолог Дарла Зеленицки выяснила, что у них были довольно большие для их размеров обонятельные луковицы, как и у их более крупных собратьев вроде тираннозавра (Zelenitsky, Therrien, and Kobayashi, 2009). Скорее всего, динозавры пользовались обонянием для охоты, и современные птицы унаследовали этот древний умвельт от своих предков.
Трубконосые не единственные представители животного мира, следящие за уровнем ДМС. Кроме них это вещество привлекает чувствующих его пингвинов, рифовых рыб и морских черепах.
Следовать за таким шлейфом труднее, чем ориентироваться по линии прямой видимости. Оптимальная для птицы стратегия – лететь поперек ветра, чтобы максимизировать вероятность наткнуться на случайную молекулу ДМС, а затем галсами следовать за запахом против ветра. Именно так мотыльки улавливают феромоны самок, и именно так альбатросы чуют запах своей добычи. Генри Ваймерскирх вешал на странствующих альбатросов – обладателей самого широкого размаха крыльев среди всех птиц мира – GPS-датчики, чтобы отслеживать их местонахождение, и регистраторы температуры тела, позволяющие фиксировать время кормежки (Nevitt, Losekoot, and Weimerskirch, 2008). Проанализировав эти данные, Габриэль Невитт пришла к выводу, что в ходе такого вынюхивающего полета галсами птицы добывают по меньшей мере половину своего рациона.
Ученые очень долго утверждали, что язык змеи доставляет химические вещества к вомероназальному органу, также известному как орган Якобсона, продевая оба своих кончика в два отверстия в нёбе змеиного рта. Это миф. Рентгеновская съемка показывает, что ничего подобного не происходит и язык просто укладывается в небную ложбину. Но, к непреходящему возмущению Швенка, это заблуждение по-прежнему распространено и даже тиражируется в учебниках.
Рулон Кларк, с которым мы встретимся в одной из следующих глав, доказал, что даже ни разу не охотившиеся, рожденные в лаборатории гремучие змеи умеют отличать запах предпочтительной добычи (например, бурундуков и белоногих хомяков) от незнакомого запаха лабораторных мышей (Clark, 2004; Clark and Ramirez, 2011). Еще он выяснил – довольно кровожадным способом, – что калифорнийские удавы особенно падки на запах мышиных самок с приплодом (Clark and Gagnon, 2004).
В распространенных мифах его часто преподносят как специализированный детектор феромонов, но это явно не так, поскольку он реагирует и на другие пахучие вещества, а основная система обоняния улавливает и феромоны. Возможно, он нужен для распознавания слишком тяжелых молекул, которые из-за своего веса не способны переноситься по воздушным путям основой системы, но эту гипотезу пока надлежащим образом не проверяли. Возможно, он отвечает за инстинктивные реакции на запахи, а основная система – за реакции, которые животные усваивают опытным путем. Но и эта гипотеза пока толком не проверена.
У этих двух сенсорных систем разные рецепторы и разные нейроны, связанные с двумя разными областями мозга. У позвоночных система вкуса подключена в основном к нижней части ствола головного мозга, контролирующей базовые жизненные функции. Система обоняния же связана с передней частью мозга, отвечающей за способности более высокого уровня, такие как научение.
Швенк объясняет это тем, что змеи едят редко, но помногу. Зачастую они заглатывают добычу, намного превышающую их размером, а затем модифицируют свои внутренние органы, чтобы ее переварить. Когда питон заглатывает свинью или оленя, его кишечник и печень увеличиваются вдвое, а сердце разрастается на 40﹪, и это происходит всего за несколько дней (Secor, 2008). Каждый прием пищи требует массы энергии, поэтому змее нужно как можно раньше убедиться, что добыча стоит таких усилий.
Жало наездника многофункционально, как швейцарский армейский нож. Помимо вкусовых рецепторов на нем расположены обонятельные и осязательные, а еще оно усилено кусочками металла. Это и сверло, и нос, и язык, и рука.
У некоторых сомов ядовитый хребет, а некоторые (как мы узнаем в одной из следующих глав) бьются током, поэтому, даже если оставить за скобками вопросы охраны животных, я бы категорически не советовал вам лизать сома иначе как в порядке мысленного эксперимента.
Существуют две разновидности аминокислот, представляющие собой зеркальное отражение друг друга. Они обозначаются буквами L и D. В природе распространена преимущественно форма L, а форма D встречается у животных крайне редко. Поэтому Каприо, начав в середине 1990-х гг. эксперименты с твердолобыми морскими сомами, никак не ожидал, что почти половина их вкусовых сосочков будет реагировать на D-аминокислоты (Caprio et al., 1993). «Я думал, что это, наверное, ошибка, – рассказывает он. – Ну где у нас в окружающей среде найдутся D-аминокислоты, которые были бы важны сому?» Однако в конце концов ему удалось выяснить, что некоторые морские черви и моллюски превращают L-аминокислоты в их зеркальную противоположность. Ученые открыли способность морских животных производить D-аминокислоты только в 1970-е гг. «А сомы узнали о ней сотни миллионов лет назад», – говорит Каприо.
Не будем, однако, забывать, что вкус предназначен главным образом для грубого улавливания, а не для различения оттенков. Даже если панда распознаёт как горькие больше разных вещей, чем собака, она, скорее всего, воспринимает их как одинаково горькие.
Кроме того, Болдуин выяснила, что рецептор умами трансформировался в сахарный и у колибри (Baldwin et al., 2014). У них изменился тот же ген, что и у певчих птиц, но независимо и почти абсолютно иным путем. При этом, как сообщает мне Болдуин, у некоторых видов измененный рецептор по-прежнему распознает умами, то есть «они, вероятно, не различают сладкий и мясной вкусы». Представьте себе, что вы не чувствуете разницы между соевым соусом и яблочным соком.
Uexküll, 1909.
Современный перевод основополагающего труда Икскюля: Uexküll (2010).
Uexküll, 2010, p. 200.
Beston, 2003. p. 25.
Классика для ознакомления с основами сенсорной биологии: Dusenbery (1992).
Mugan and MacIver, 2019.
Niven and Laughlin, 2008; Moran, Softley, and Warrant, 2015.
Uexküll, 2010, p. 51.
Pyenson et al., 2012.
Johnsen, 2017.
Macpherson, 2011.
Macpherson, 2011, p. 36.
Nagel, 1974, p. 437.
Griffin, 1974.
Horowitz, 2010, p. 243.
Proust, 1993, p. 343.
Для более подробного ознакомления с обонянием у собак я горячо рекомендую две книги Александры Горовиц: Alexandra Horowitz (2010, 2016).
Craven, Paterson, and Settles, 2010.
Quignon et al., 2012.
Craven, Paterson, and Settles, 2010.
Steen et al., 1996.
Krestel et al., 1984; Walker et al., 2006; Wackermannová, Pinc, and Jebavý, 2016.
Hepper, 1988.
Hepper and Wells, 2005.
King, Becker, and Markee, 1964.
Duranton and Horowitz, 2019.
Pihlström et al., 2005.
Laska, 2017.
McGann, 2017.
Darwin, 1871, volume 1, p. 24.
Kant, 2007, p. 270.
Majid, 2015.
Ackerman, 1991, p. 6.
Majid et al., 2017; Majid and Kruspe, 2018.
Porter et al., 2007.
Silpe and Bassler, 2019.
Dusenbery, 1992
Отличное изложение основ обоняния см. в Keller and Vosshall (2004b).
Обзоры исследований в области обоняния: Eisthen (2002); Ache and Young (2005); Bargmann (2006).
Firestein, 2005.
Keller et al., 2007.
Vogt and Riddiford, 1981.
Kalberer, Reisenman, and Hildebrand, 2010.
Mall and Atema, 2018.
Haynes et al., 2002.
Обзор исследований в области феромонов у животных см. в Wyatt (2015a).
Wyatt, 2015b.
Leonhardt et al., 2016.
Tumlinson et al., 1971.
Sharma et al., 2015.
Monnin et al., 2002.
Lenoir et al., 2001.
Schneirla, 1944.
Wilson, Durlach, and Roth, 1958.
Treisman, 2010.
D'Ettorre, 2016.
Moreau et al., 2006.
McKenzie and Kronauer, 2018.
McKenzie and Kronauer, 2018.
Trible et al., 2017.
Mall and Atema, 2018.
Roberts et al., 2010.
Schiestl et al., 2000.
Wilson, 2015.
Niimura, Matsui, and Touhara, 2014.
McArthur et al., 2019.
Miller, Hensman, et al., 2015.
von Dürckheim et al., 2018.
Plotnik et al., 2019.
Bates et al., 2007.
Moss, 2000.
Hurst et al., 2008.
Rasmussen et al., 1996.
Rasmussen and Schulte, 1998.
Hurst et al., 2008.
Bates et al., 2008.
Miller, Hensman, et al., 2015.
Ramey et al., 2013.
Rasmussen and Krishnamurthy, 2000.
Wisby and Hasler, 2011.
Bingman et al., 2017.
Owen et al., 2015.
Jacobs, 2012.
Stager, 1964; Birkhead, 2013; Eaton, 2014.
Audubon, 1826.
Исторический взгляд на влияние Бэнг и Венцель см. в Nevitt and Hagelin (2009).
Bang, 1960; Bang and Cobb, 1968.
Nevitt and Hagelin, 2009.
Sieck and Wenzel, 1969.
Wenzel and Sieck, 1972.
Nevitt and Hagelin, 2009.
Nevitt, 2000.
Nevitt, Veit, and Kareiva, 1995.
Nevitt and Bonadonna, 2005.
Bonadonna, 2006; Buskirk and Nevitt, 2007.
Nevitt, 2008; Nevitt, Losekoot, and Weimerskirch, 2008.
Gagliardo et al., 2013.
Nicolson, 2018, p. 230.
Sobel et al., 1999.
Schwenk, 1994.
Shine et al., 2003.
Ford and Low, 1984.
Schwenk, 1994.
Durso, 2013.
Chiszar et al., 1983, 1999; Chiszar, Walters, and Smith, 2008.
Smith et al., 2009.
Ryerson, 2014.
Baxi, Dorries, and Eisthen, 2006.
Kardong and Berkhoudt, 1999.
Baxi, Dorries, and Eisthen, 2006.
Pain, 2001.
Yarmolinsky, Zuker, and Ryba, 2009.
de Brito Sanchez et al., 2014.
Thoma et al., 2016.
Van Lenteren et al., 2007.
Dennis, Goldman, and Vosshall, 2019.
Raad et al., 2016.
Yanagawa, Guigue, and Marion-Poll, 2014.
Atema, 1971; Caprio et al., 1993.
Kasumyan, 2019.
Caprio, 1975.
Jiang et al., 2012.
Shan et al., 2018.
Johnson et al., 2018.
Toda et al., 2021.