Если внутренние факторы (гормоны и другая биохимия) только создают некоторую готовность к действию, побуждение к нему, то непосредственно само действие запускается только после восприятия животным конкретного внешнего стимула, связанного с этим поведением. В зоопсихологии и этологии есть такой термин – врождённый пусковый механизм. За ним скрывается совокупность нейросенсорных систем, которые обеспечивают привязку конкретного инстинктивного поведения к строго конкретному же стимулу. Целесообразность данного механизма обусловлена тем, что конкретное поведение должно быть осуществлено в адекватной, с биологической точки зрения, ситуации (нападать на зайца, а не на пенёк). Если львица голодна и настигает антилопу, то дальше, определённо, будет странным и нелепым с позиций выживания, если она вдруг сама расстелиться по земле, выпячивая зад, и примет позу для спаривания… Именно во избежание подобной неадекватности в значимых ситуациях в репертуаре животных недопустима какая-либо произвольность. С этой целью в ходе эволюции каждого вида и был выработан тот самый врождённый пусковый механизм. Он срабатывает только в том случае, когда животное сталкивается с каким-то внешним специфическим раздражителем физической либо химической природы. Имея всё нарастающее внутреннее побуждение (потребность) и встречая соответствующий этому побуждению внешний раздражитель, животное автоматически приступает к совершению описанных выше врождённых стереотипных форм поведения.
Если дать свиноматке понюхать содержащийся в слюне кабана андростенон, та выгибает спину для спаривания – так происходит врождённая реакция на специфический раздражитель – присутствие самца рядом в период размножения. Достаточно одного запаха.
Если встряхнуть гнездо с недавно вылупившимся птенцами дрозда, те тут же вытягивают шеи вверх и распахивают клюв – так происходит врождённая реакция на специфический раздражитель – возвращение родителя в гнездо вместе с кормом. Достаточно одной встряски.
Если кобелю в период спаривания сунуть меж передних лап меховой пуфик, тот автоматически начнёт движения тазом, совершая фрикции – так происходит врождённая реакция на чёткий раздражитель – наличие самки и её меха между передними лапами кобеля. Нет ощущений от внутренней поверхности передних лап, не будет и фрикций (Beach, 1955; Beach & Merari, 1970).
Как тут не вспомнить все те случаи, когда собаке достаточно только обхватить ногу человека, и тут же срабатывает врождённый пусковый механизм – стоит бедолага и вхолостую дрыгается. Тему собаки, трясущейся над плюшевой игрушкой, особенно любят обыгрывать в американских комедиях.
И не надо думать, что все эти реакции у животных приобретены с опытом – нет, это не так. Они врождённы. Они проявляются непременно у всех представителей вида, даже если они росли изолированно от своих соплеменников. Эти реакции исключительно видотипичны и наследуются, как и число конечностей и прочих органов.
Внешние факторы, активирующие инстинктивное поведение животных, эти самые специфические стимулы, получили название ключевых раздражителей, ключевых стимулов или релизеров (англ. "release" – "высвобождать"). Ключевые – это по аналогии с ключом от замка, которым является тот самый врождённый пусковый механизм. В том случае, когда под воздействием гормонов или других внутренних факторов нарастает специфическое возбуждение, то именно ключевой раздражитель (внешний фактор) высвобождает инстинктивное поведение животного, и оно тут же разряжается набором соответствующих движений, действий, которые в высшей степени автоматизированы.
Все эти специфические стимулы для каждого конкретного инстинкта свои – для спаривания одни, для пищедобывательного поведения другие, для охраны территории другие и т.д. И, конечно, у каждого вида все ключевые стимулы строго уникальны, поскольку характеризуют строго его же уникальную среду обитания и эволюцию в ней. Классифицируя подобные стимулы, можно выделить их основные ряды:
1) Химические (разнообразные феромоны, половые аттрактанты или наоборот, отпугивающие, воздействующие через обонятельные пути).
2) Акустические (разнообразные, но строго фиксированные крики, "песни").
3) Тактильные (специфические прикосновения к определённым частям тела).
4) Визуальные (к ним относятся специфические видовые элементы окраса и разметки, морфологические признаки – хохолки, гребни, наросты, общие контуры тела и размеры; также к визуальным ключевым стимулам можно отнести и видоспецифические телодвижения и позы – позы устрашения, подчинения, ритуалы приветствия и ухаживания).
Предъявление животному любого из описанных стимулов автоматически влечёт за собой его специфическую врождённую реакцию. Наподобие того, как если дёргать за сухожилие отрубленной куриной лапы, пальцы будут сжиматься. Вот точно так же срабатывает инстинкт – по схеме безусловного рефлекса, только очень сложного и к тому же в большинстве случаев обусловленного своим внутренним побуждением.
Здесь важно отметить, что само инстинктивное поведение не является строго монолитным актом, а условно может быть разделено на две фазы. В первой фазе животное, побуждаемое возникшей потребностью, начинает демонстрировать общее возбуждение, проявляющееся в отчётливом поисковом поведении – особь принимается искать объект удовлетворения потребности, коим и является тот или иной ключевой стимул. И уже при встрече необходимого ключевого стимула, инстинктивное поведение переходит во вторую свою фазу, в фазу завершающую – именно в ней-то и проявляется врождённый двигательный стереотип, который обычно и принято считать собственно инстинктивными движениями.
Впервые деление инстинктивного поведения на описанные фазы озвучил Уоллес Крейг (в советских переводах – Крэг) в своей работе "Appetites and aversions as constituents of Instincts" (Craig, 1918). Первой фазе (неспецифическая активность, проявляющаяся в поисковом поведении) Крейг дал название аппетентного поведения (англ. "appetitive behavior" от лат. "appetitus" – "стремление", "желание"; П. Я. Гальперин его прямо так и называл – "аппетитное поведение", 1976; или же от лат. "appetens" – "домогающийся", "добивающийся", "жадный", "падкий"). Вторая фаза (завершающая, содержащая в себе собственно видотипичные стереотипные движения) была им названа консумматорным поведением (от англ. "consummate" – "доводить до конца", "завершать").
Как отмечается (см. Слоним, 1967), аппетентное поведение также является в известной степени типичным для каждого конкретного вида, "однако оно гораздо более изменчиво и лучше приспособлено к окружающей ситуации". То есть аппетентное поведение несёт в себе некоторую пластичность, именно в этой фазе инстинктивного поведения значительную роль могут играть опыт, научение и выработанные условные рефлексы. Тогда как в противоположность аппетентному поведению, поведение консумматорное (завершающая фаза инстинктивного акта) в значительной степени неизменно, и его специфика от особи к особи изменяется ничтожно мало.
В ряде исследований было установлено, что различные консумматорные акты не являются в строгом смысле во всей полноте данными от рождения, но содержат и некоторый элемент индивидуальной практики. В большинстве случаев это относится к двигательной составляющей самого инстинктивного акта, когда новорожденный детёныш свои первые консумматорные акты выполняет очень нестабильно, нечётко. По всей видимости, это связано с незаконченным процессом созревания нейронных связей мозга, которые и отвечают за данный врождённый акт в норме. Так и получается, что самые первые движения животного при осуществлении инстинктивного акта являются несколько "незрелыми", "неуверенными", но уже буквально через несколько единичных проб они обретают все свои сугубо видотипичные черты. К примеру, было установлено, что если щенка собаки выращивать изолированно от его сверстников, то в дальнейшем, при достижении половозрелого возраста, этот щенок не сможет нормально осуществить акт спаривания с сучкой: он, как полагается, вскочит на неё сзади, пристроится, и даже предпримет попытки совершения фрикций. Но это будут именно попытки, поскольку даже введения полового члена во влагалище сучки может не произойти. Инстинктивне движения такого кобеля будут настолько неотработанными, что, двигая тазом, он попросту не будет попадать "в цель". Роль же присутствия сверстников для нормального полового развития щенка оказалась важна в том плане, что именно в многочисленных играх с ними оттачиваются его двигательные механизмы, их координации, часть которых впоследствии и должна быть задействована в реализации полового инстинкта. То есть если в ранний период формирования нервной системы организму не дать из окружающей среды стимулов, близких к требуемому, то это самое развитие может быть сильно заторможено. И в данном случае, конечно, будет не совсем корректно говорить о пластичности самого консумматорного акта инстинктивного поведения, поскольку здесь мы будем иметь попросту его недоразвитие в силу недоразвития самой нервной системы по причине изначальной бедности стимульной среды.
Тщательные наблюдения в своё время навели некоторых исследователей на мысль, что врождёнными являются не столько сами инстинктивные движения, сколько их некий общий шаблон, в рамках которого и развиваются уже сами движения. Ещё Вагнер упоминал о некоторой едва уловимой индивидуальности в проявлении инстинкта у разных особей, и поэтому в итоге предпочитал говорить не о строго фиксированных врождённых стереотипах действия, а именно о видовых шаблонах инстинктивного поведения. Таким образом, получается, что проявление конкретного инстинкта у разных особей одного вида может иметь слабые различия, но одновременно с этим проявление этого инстинкта весьма чётко определённо у всего вида в целом и может служить чёткой же отличительной чертой по отношению к другим видам. Такие колебания в реализации инстинкта внутри вида в какой-то мере схожи с естественными различиями в строении разных особей одного и того же вида (как разный рост, разная длина конечностей, разные особенности окраса). Физиологи писали в связи с этим: "одним из самых важных признаков инстинктов является их строгое постоянство у данного вида организмов. Это постоянство является наиболее чётким признаком вида, таким же чётким, как строение тела. Однако из этого не следует, что все инстинктивные действия животных совершенно повторяют друг друга. В последнее время в биологии хорошо разработана проблема индивидуальной изменчивости. Она в равной мере касается как строения тела животных, так и производимых ими действий" (Слоним, с. 27). Даже специфика функционирования эндокринных желез отличается у разных представителей вида – толщина коры надпочечников, имеющая значение в регуляции многих функций, колеблется от 0,5 до 5 мм у разных особей, что так или иначе должно проявляться и в разнице в поведении. В том числе и в реализации поведения инстинктивного.
Таким образом, имеется проявление инстинктивной деятельности, в совершенно незначительной степени различающееся у разных особей вида, но в целом же для вида характерен строго определённый шаблон инстинкта, в рамках которого все эти индивидуальные флуктуации и происходят. Это аналогично тому, как кисть руки конкретного человека отличается от кисти другого, но в целом кисть Homo sapiens имеет строго конкретный набор характеристик и всегда строго отлична от передней конечности всякого другого вида приматов, то есть видотипична. Ну или же для более наглядного примера можно представить себе условное племя аборигенов, которые осуществляют охоту посредством метания копья: каждый из представителей племени метает копьё по-своему, кто-то далеко, кто-то не очень, кто-то перед броском делает три шага, а кто-то четыре, но главное, что все они производят один и тот же специфичный для племени акт метания, который в общих чертах и по существу схож и лишь в деталях различен. Всё то же самое и с инстинктом.
В целом, надо заметить, что термин "пластичность инстинкта" вызывает очень и очень сильные сомнения, если смотреть на него именно через призму описанных внутривидовых индивидуальных колебаний, так как в данном случае наблюдается не какая-то пластичность, а именно колебания. Если под пластичностью понимать именно гибкость, хорошую подгонку под среду, то применительно к инстинктам данный термин явно сомнителен, а вот термин "внутривидовые колебания" (флуктуации) в описании проявления инстинктивной деятельности у разных особей вполне уместен.
Данные рассуждения важны в том плане, что порой некоторые авторы, обращая внимание на изменчивость именно поисковой фазы инстинкта, но закрывая глаза на фиксированность завершающей фазы, начинают утверждать о пластичности всего инстинкта в целом и доводят этот тезис до такой крайности, что приходят к заключению о несостоятельности моторного (двигательного) подхода в понимании инстинкта. Такие перегибы в теории, несомненно, совершенно излишни (вопроса о ригидности именно завершающей, то есть моторной, фазы инстинкта мы ещё коснёмся в главе "Антропогенез и деинстинктация", когда пойдёт речь о феномене инстинктивного дрейфа). Но всё же, стараясь учесть и подобные замечания, П.Я. Гальперин (1998) заметил, что даже если закрыть глаза на моторную стереотипию как непременное свойство инстинктивного поведения, то всё равно можно выделить другую неотъемлемую составляющую всякого инстинкта – и этим свойством являются ключевые стимулы, ключевые раздражители. Именно они, ключевые стимулы, активируют инстинктивное поведение всякой особи, каким бы путём само это поведение дальше ни осуществлялось. То есть именно феномен ключевых раздражителей Гальперин выделил как основную характеристику инстинкта.
К позиции Гальперина мы ещё вернёмся в заключении книги, поскольку в его названной работе содержится ещё один важный момент в понимании отсутствия у человека каких бы то ни было инстинктов.
Концепция ключевых стимулов, которую в 30-е начал активно пропагандировать К. Лоренц, не была придумана им же, а имела целый ряд авторов среди его предшественников, результаты наблюдений которых Лоренц удачно и объединил. Одним из таких особо значимых предшественников был Якоб фон Икскюль, который ввёл в зоологию понятие "Umwelt" ("умвельт" – нем. "окружающая среда") (Uexküll, 1909). В понятии "умвельта" скрывается, как можно понять, не просто сама окружающая среда как таковая, но скорее сам способ её восприятия тем или иным животным. В силу различной биологической организации каждого животного вида для него в окружающей среде в роли значимых выступают строго конкретные воспринимаемые явления, именно на восприятие этих значимых явлений и настроен весь организм животного. Для одного вида животных значимы одни явления среды (к примеру, для летучих мышей таковыми выступают насекомые, служащие пищей), а для другого вида животных значимы совершенно другие явления (например, для стервятников значима падаль). В итоге всё восприятие этих разных видов в ходе эволюции "вытачивается" для восприятия именно этих значимых для них явлений из, казалось бы, совершенно одинаковой окружающей среды. Но не только восприятие вытачивается для обнаружения этих стимулов, но и вся психика в целом вытачивается для реагирования на эти стимулы. Так и получается, что "умвельт" – это не просто окружающая среда, а окружающая среда в восприятии того или иного вида, с выделением значимых, с точки зрения биологии вида, стимулов.
Обобщённо выражаясь, понятие "умвельта" можно описать через восприятие условного вида животных, который видит всю окружающую действительность в красном цвете с выделением всех контуров предметов. Но вот значимые стимулы в этом общем красном поле зрения всегда воспринимаются как, к примеру, синие, ну или зелёные, но главное, что чётко выделяющиеся на фоне всей окружающей среды. Восприятие животного от рождения приспособлено выделять из общего поля зрения именно этот значимый стимул. И вот, когда значимый стимул воспринят, всё поведение животного мгновенно направляется на реализацию специфических действий по отношению к этому стимулу (поедание, спаривание или что-то ещё). Когда все необходимые действия осуществлены, специфическое восприятие по отношению к значимым стимулам притупляется, и животное некоторое время больше не реагирует на этот класс объектов. Лишь по истечении определённого времени, восприятие вновь обретает специфическую чувствительность к значимым стимулам, и животное вновь может выделять их на общем фоне восприятия и реагировать строго определённым образом. Такую сцепку между строго определённым поведением животного и значимыми стимулами в его "умвельте" Икскюль назвал функциональным циклом, и в этом ключе он всё поведение животных воспринимал как совокупность функциональных циклов. Когда животное голодно, в его "умвельте" всегда "высвечивается" строго один класс объектов, на который может быть направлено пищедобывательное поведение; когда наступает сезон спаривания, в "умвельте" животного начинает "высвечиваться" уже другой класс объектов, на который может быть направлено половое поведение, и т.д.
Как уже говорилось, ключевые стимулы бывают самой разной природы. К числу химических ключевых раздражителей принадлежит уже описанный андростенон – феромон, содержащийся в слюне кабана и побуждающий самку выгибать спину для спаривания. При течке самки источают феромоны, которые своим запахом созывают на пир самцов со всей округи. Химические вещества в жизни животных выполняют и маркирующую функцию – ими особи метят свою территорию, чтобы такие метки послужили сигналом другим особям их же вида, что данная территория занята и лучше сюда не соваться. Или же подобными феромонами некоторые животные (например, муравьи) отмечают свой маршрут до гнезда или до добычи. Источение других феромонов позволяет муравьям сигнализировать сородичам об опасности, вызывая у них либо реакцию бегства, либо агрессию.
С распространением химических ключевых стимулов и их маркирующей функцией связано и поведение собак: после дефекации и мочеиспускания. После каждого подобного действия особь производит видотипичные движения задними лапами в сторону следов своей жизнедеятельности. Но не стоит впадать в заблуждение и по аналогии с подобными же действиями кошачьих считать их целью – сокрытие своих отходов. Совсем нет. Собаки таким образом не зарывают свои фекалии, а наоборот, разбрасывают. Собственно, потому и используются именно задние лапы – они именно отталкивают испражнения в разные стороны. Связаны такие действия с врождённой потребностью маркировать свою территорию, чтобы чётко отделять свои угодья от угодий других особей.
Кошки именно закапывают свои испражнения (потому что в течение многих сотен тысяч лет охотились из укрытий и старательно устраняли свои запахи, в том числе и путём вылизывания собственного тела), а собаки именно разбрасывают, метя территорию.
Другой пример врождённого поведения, связанного с распространением химического раздражителя опять можно рассмотреть на собаках. Вспомним их манеру махать хвостом в определённые моменты. Когда собака видит кого-то знакомого и дружелюбного, помимо вываливающегося из пасти языка, она принимается как активно размахивать хвостом – из стороны в сторону. Люди обычно склонны называть такое поведение игривым и говорить, будто собака "радуется". На самом деле здесь тоже всё обусловлено инстинктивными механизмами. Размахивая хвостом, собака усиленно распространяет ароматы специфических желез, расположенных аккурат у анального отверстия. При встрече знакомые собаки таким образом сигнализируют друг другу о своём присутствии – запах каждой особи уникален. Потому непременное и взаимное обнюхивание собак под хвостом друг друга – это аналог того, как полицейский изучает ваш паспорт на предмет установления личности.
В связи с этим же в тех случаях, когда собака боится приближающейся особи, она делает обратное – поджимает хвост. Таким образом она блокирует железы у анального отверстия. Это равносильно попытке надеть шапку невидимку.
Все эти действия – глубоко врождённы и не требуют никакого научения. Любая с рождения изолированная собака в определённый момент и в определённых ситуациях автоматически начнёт совершать все эти действия. Всё прописано в генах, всё предопределено. Проще говоря, инстинкты.
Мясная муха (Musca carnaria) обычно откладывает личинки в гниющие вещества (разлагающееся мясо, фекалии, навоз и даже в гниющие фрукты), которыми затем личинки и питаются. Но иногда случается так, что муха откладывает личинки в цветки растения стапелия (Stapelia), которое славится тем, что источает аромат гнилостного мяса, чем, собственно, и привлекает множество мух. Именно реагируя на запах гнили как на ключевой стимул, мясная муха и откладывает свои личинки на это растение, хоть им там и нечем будет питаться (Вагнер, 2005b, с. 121). Или ночные бабочки из семейства бражников (Sphingidae) – брачный период самка привлекает самца с помощью выделений пахучей железы. Но, как замечает Шовен, "не самка привлекает самцов, а именно эти железы" (с. 50). Дело в том, что если удалить у самки данные железы и разместить их в другом месте, самец проигнорирует собственно саму самку и будет совершать попытки спариться именно с её железами.
Самки многих копытных на протяжении первых дней после родов распознают своего телёнка исключительно по запаху. Источником этого запаха на данном этапе является амниотическая (околоплодная) жидкость, которой перепачкана шерсть детёныша. Если телёнка сразу же после родов искупать, смыть с него все следы амниотической жидкости и тут же вернуть его матери, то она его не признает и не станет кормить (Levy, Poindron, 1987). А если же телёнка вновь смазать амниотической жидкостью, то мать его примет (Basiouni, Gonyou, 1988). Или если же овцу попросту аносмировать (операбельным путём лишить обоняния), то она также перестанет узнавать и принимать своего детёныша (Крученкова, 2009, с. 75