2. РАЗВИТИЕ ШИШЕК И СЕМЯН
Прежде чем решиться на выращивание кедровой плантации необходимо понять морфологическую основу урожайности кедра сибирского, т.е. разобраться в особенностях строения его кроны, шишек и семян.
У нормально развитого кедра, выросшего в условиях освещенности, например опушки леса, число однолетних побегов на ветвях составляет около 25 тыс. шт. На деревьях, выросших в сомкнутых насаждениях побегов меньше в 2-3 раза.
С ветвлением связаны биологические свойства веток: сила их роста, долговечность, урожайность. Сибирский кедр имеет три типа побегов:
– ростовые;
– комбинированные – ростовые и женские;
– комбинированные – ростовые и мужские.
По строению ростовые побеги состоят из стержня, на котором равномерно по всей длине разбросаны укороченные побеги, а вершина заканчивается терминальной почкой, обеспечивающей рост побега в следующем году.
Комбинированные – ростовые и женские побеги – отличаются от ростовых наличием одной или нескольких женских шишек, расположенных на вершине побега, сбоку и чуть ниже терминальной почки. По своему происхождению женская шишка гомологична удлиненному побегу (боковой ветви). Женский побег несет генеративную функцию в течение первых трех лет его существования, а после созревания и опадания шишки он остается ростовым. На месте опавшей шишки сохраняется хвоя и рубец, по которому женский побег легко отличить от ростового побега в течение 10 лет.
На комбинированных – (ростовых и мужских) побегах от их основания до середины располагаются мужские шишки, занимающие места укороченных побегов и гомологичные им. В верхней части мужского побега сохраняется хвоя. Мужские побеги существуют как генеративные один год. По окончании цветения в июне второго года мужские шишки опадают и побег остается ростовым. Хвоя на их месте не вырастает, поэтому побег, бывший в прошлом мужским, выглядит своеобразно: его ось от основания голая, а хвоя сосредоточена в верхней части. После опадания хвои мужской побег нельзя отличить от ростового.
Кедр сибирский вступает в плодоношение в насаждениях примерно через 10 – 12 лет. До начала плодоношения все побеги на кедре, являются ростовыми. Период плодоношения знаменуется появлением единичных генеративных побегов, сначала женских, но бывают случаи, когда первыми возникают мужские. У взрослых деревьев кедра мужские побеги преобладают над женскими, но степень преобладания может быть различной, поэтому можно говорить о мужском или женском типе дерева в целом.
Мужские и женские побеги занимают характерные для них места в кроне дерева:
– женские – на наиболее молодых ветвях в верхней части кроны и на вершине самого ствола у молодых деревьев;
– мужские – от четвертой мутовки и ниже. В средней части кроны, где на одной ветви первого порядка образуются мужские и женские побеги, они в своем размещении повторяют закономерности, свойственные кроне, т.е. женские побеги тяготеют к вершине ветви, мужские – к ее основанию.
У кедра сибирского женская сексуализация побегов связана с младшими, а мужская – со старшими порядками ветвления.
Формирование урожая семян у кедра сибирского зависит от погоды,
последняя, определяет сроки наступления и завершения отдельных этапов развития. Цикл формирования шишек и семян делится на два больших периода:
– эмбриональный, протекающий в почке от момента закладки генеративных зачатков до цветения;
– постэмбриональный, охватывающий два вегетационных сезона от опыления до созревания семян.
Новообразования сосредоточиваются в почках на концах побегов. У верхушечной почки в начале вегетационного периода можно обнаружить большое количество покровных чешуек, прикрывающих крошечный бугорок деятельной меристематической ткани. Первые признаки ее активизации у кедра отмечаются с 15 июня, когда на бугорке закладываются зачатки метамерных органов. В это время почка в чешуйках имеет длину около 0,8 см, она окружена пучками хвоинок, плотно прижатыми к почке и скрытыми под чешуйками.
В ходе роста почки происходит дифференциация метамеров: меньшая часть из них развивается в генеративные зачатки, а большинство – в зачатки вегетативных побегов. Одновременно продолжается образование чешуек, составляющих защитный покров для возникших систем.
Мужские и женские цветки (будущие шишки) кедра развиваются на одном дереве, но на разных ветвях. Иногда наблюдается двудомность, т.е. на одной ветке растут и мужские и женские цветки.
Процесс формирования, опыления, оплодотворения и созревание шишек и семян длится около 26 месяцев.
Кедр цветет в июле:
– мужские цветы красные и собраны в густые колосья в основании побегов текущего года с легкой пыльцой;
– женские цветки – небольшие шишечки фиолетового цвета «озимь», они зимуют и сохраняются до весны, а в июле происходит их оплодотворение, в сентябре созревают шишки.
Развитие женской шишки происходит в следующей последовательности.
В конце июня в верхней части молодых почек у основания конуса меристемы возникает один или несколько бугорков, находящихся под защитой общих чешуек, которые увеличиваются в размерах за счет общего роста почки и оказываются ниже ее вершины.
В начале августа зачаток женской шишки приобретает вид самостоятельной системы, прикрытой собственными покровными чешуйками.
В течение августа и сентября происходит развитие зачатка: на его поверхности от основания к вершине появляются ряды выпуклостей, представляющих зачатки будущих чешуек шишки.
В конце сентября зачаточная женская шишечка напоминает своей формой настоящую шишку, она расположена сбоку от верхушечной почки, имеет самостоятельный покров и при этом расчленена на несколько рядов кроющих чешуек, примерно на 2/3 своей высоты.
Зачаточная шишка зимует, будучи надежно защищенной многочисленными покровными чешуйками и смолой. Молодой побег с зачаточной шишкой заключен в почке, которая заканчивает побег предыдущего года.
Следующей весной молодой побег начинает расти, эмбриональный период заканчивается.
В конце мая длина почки с зачатками женских шишек составляет около 2,5 см, почка приобретает цилиндрическую форму, чешуйки почки на этом этапе плотно прижаты.
В первых числах июня чешуйки начинают оттопыриваться и постепенно осыпаются, почка хвоинок отходит от стержня. Женская шишка в чешуйках имеет вид тупоконической отдельной почки, которая прижата к стержню молодого побега, длинна ее составляет около 0,5 см.
Примерно к 10 июня женская шишка освобождается от покрывающих ее чешуй, последние из которых остаются только у основания шишек, а хвоинки в пучках начинают расходиться. Побег, шишка и хвоя интенсивно растут.
В середине июня семенные чешуйки становятся толще, мясистее кроющих, на них видны семяпочки в виде двух беловатых пузырьков с длинными концами интегументов, направленными вниз и образующими воронку пыльцевхода. Кроющие чешуйки прилегают друг к другу, их вытянутые края окрашены. Длина женского побега составляет 7 см при толщине 1,5 см, а длина женской шишки составляет около 1 см (рисунок 5). В это время шишка уже превышает верхушечную почку. Шишечки ярко окрашены в светло-малиновый цвет, позднее тон меняется на более темный, до бордового.
В двадцатых числах июня месяца (перед началом опыления) молодая шишка достигает длины 1,5 – 1,7 см и полностью освобождается от покрова, чешуйки раскрываются. Мясистые семенные чешуйки по размерам приближаются к кроющим. Длина кроющих чешуек составляет примерно 1,5 мм, ширина 1,0 мм. В это время женская шишка готова к опылению и располагается в конце побега сбоку от верхушечной почки и находится в вертикальном положении. На одном побеге бывает до 6 шишек, но к моменту созревания сохраняется от 2 до 3.
Формирование мужской шишки начинается также с заложения зачаточных бугорков в молодой почке на ветвях, расположенных в средней и нижней части кроны. В июле и августе происходит рост эмбрионального побега с зачатками мужских шишек в его нижней трети. В конце августа почки с мужскими шишками отличаются от ростовых, шишечки становятся крупными и приобретают характерную форму конуса, расчлененного по всей поверхности зачатками микроспорофиллов. Зимующие на побеге мужские шишки в развитии опережают женские, а после зимовки мужской побег начинает быстро расти.
В двадцатых числах мая он представляет собой засмоленную, в плотно прилегающих чешуйках почку длиной около 1,5 см. В последние дни мая
чешуйки раздвигаются и от стержня побега отделяются пучки хвоинок и мужские шишки начинают розоветь.
К середине июня побег имеет длину более 4 см, чешуйки почти опадают, пучки хвоинок в верхней части побега становятся менее плотными, а на концах видно по 5 хвоинок.
Мужские шишки, сильно набухают и оттопыриваются от стержня в разные стороны. Цвет их становится темно-малиновым, длина составляет около 0,6 – 0,8 см. В микро спорангиях созревает пыльца, а последние 2 – 3 дня перед цветением микроспорофиллы начинают подсыхать. Когда этот процесс заканчивается, начинается вылет пыльцы. Массовое цветение наступает на второй и третий день после начала вылета пыльцы, который длится не более 5 дней. В благоприятные годы количество пыльцы велико, и на 400 побегов с мужскими шишками приходится 44,7 г пыльцы, т.е. в среднем около 110 мг пыльцы на один побег. По внешнему виду пыльца кедра имеет значительные отличия от пыльцы сосны обыкновенной: она крупнее, воздушные мешки ее более высокие и угол между осями симметрии воздушных мешков больше.
По окончании цветения мужской побег прекращает свой рост, но растет хвоя и к концу июня пучки ее расходятся. Мужские шишки засыхают и опадают.
Женские шишки после опыления некоторое время остаются рыхлыми, с широко раскрытыми чешуйками. В последних числах июня чешуйки женской
шишки смыкаются, шишка приобретает характерный для нее вид, её длина составляет примерно 1,5 см.
Однолетняя шишечка постепенно теряет свой яркий цвет и становится к осени коричневато-серой, в первый год своего постэмбрионального существования растет очень медленно и к зиме она достигает 2 см. Кроющая чешуйка прекращает расти в конце июня, семенная перерастает ее и к концу лета кроющая чешуйка оказывается в шишке.
Внутри шишки в это время происходят важные для урожая процессы. В этот период семяпочка не готова к оплодотворению, она находится в начальной стадии развития. В июне – начале июля они начинают созревать, и можно различить интегумент, нуцеллус и первичный эндосперм в начальных стадиях его образования.
В течение лета продолжается развитие семяпочки, но завершается оно весной следующего года. После зимовки со второй половины мая начинается активный.
Фото 3. Женские шишечки, первый год
рост шишек, и к началу июня длина их составляет около 3 см. Они приобретают темно-фиолетовый цвет. В середине июня шишки достигают обычных размеров, кроющие чешуйки полностью скрыты между массивными семенными, снаружи на темно-фиолетовой шишке появляется сизый налет. Шишка становится сочной, чешуйки ее плотно сжаты. Темпы развития семяпочки в этот период зависят от погоды, поэтому сроки оплодотворения в разные годы не совпадают.
В июле оформляется зародыш семени, проявляются: семядоли, подсемядольное колено, корешок, и виден длинный извитой подвесок. От эндосперма семени зародыш не отделяется, а оболочка семени, образовавшаяся из покрова семяпочки (интегумент), начинает твердеть.
Дальнейшее развитие зародыша идет очень быстро. В последних числах июля зародыши выделяются из своего ложа в эндосперме. Исследования жизнеспособности зародыша кедра методом окрашивания индигокармином показали, что в середине августа начинается созревание шишек, постепенно теряют влагу и смолистость, чешуйки начинают отрываться легче, а в конце августа шишки свободно шелушатся. Влажность семян составляет в среднем 26%.
Вместе с созреванием зародыша в семенах идет процесс накопления жира для питания зародыша в период прорастания. Накопление масла начинается с первой половины июля и заканчивается в начале сентября. Содержание жира в семенах достигает 68%, причем у молодых деревьев жирность меньше (58%), чем у взрослых деревьев, поэтому заготовку ореха следует начинать не раньше сентября, т.к. к этому времени семена становятся зрелыми, с наибольшим содержанием жира, являясь наиболее ценными в пищевом и лесокультурном отношении.