1. Общая характеристика рода Acer и исследованных видов
Род клен (Acer L.) относится к отделу цветковые (Magnoliophyta), или покрытосеменные (Angiospermae), классу магнолиопсиды (Magnoliopsida), или двудольные (Dicotyledones), подклассу розиды (Rosidae), порядку сапиндовые (Sapindales), семейству кленовые (Асегасеае Juss.), содержащему два рода: диптерония (Dipteronia Oliv) и клен (Acer L.) (Тахтаджян, 1987).
Таксономия рода сложна, и, несмотря на значительный объем накопленных данных, до сих пор есть невыясненные вопросы относительно систематики рода. Первые работы в этой области относятся к 1700 г. В 1737 г. К. Линней выделил род и в 1753 г. описал 9 видов, приняв в качестве типового Acer pseudoplatanus L. (Терехова, 2009). В 1789 г. A. L. Jussieu включил род в семейство Асеrасеае Juss, так же как и A. Lindley. В системе G. Bentham et J. D. Hooker род Acer L. входит в семейство сапиндовые (Sapindaceae Juss.) (Кленовые…, 1973), этого деления придерживаются ботаники Западной Европы и Северной Америки (Gelderen van, de Jong, Oterdoom, 1994). В группировке секций использовали основные признаки, включающие число почечных чешуй, форму орешков, особенности анатомии древесины, устройство соцветий на ветвях, тип листа и способ вставки нектарного диска. В 1902 г. F. Pax разработал систему рода и выделил 13 секций в 4 категории на основе ориентации вставки тычинок на нектарном диске и отсутствия или наличия дисков. В дальнейшем в нее внесли поправки и дополнения А. Rehder и G. Koidzumi, перераспределив виды и выделив новые секции (Кленовые…, 1973; Терехова, 2009).
Наиболее полно разработанной системой рода является система А. И. Поярковой (1933, 1949), ею выделено 162 вида кленов. Систематика рода включает 17 секций и 32 видовых ряда:
Секция I. Platanoidea Pax
Ряд Picta Pojark.
Ряд Platanoidea Pax.
Ряд Quinquiloba Pojark.
Ряд Pubescentia Pojark.
Ряд Campestria Pojark.
Секция II. Litocarpa Pax
Ряд Vilosa Pojark.
Ряд Macrophyla Pojark.
Секция III. Gemmata Pojark.
Ряд Velutina Pojark.
Ряд Pseudoplatanus Pojark.
Ряд Trautvetteriana Pojark.
Секция IV. Microcarpa Pojark.
Ряд Spicata Pojark.
Ряд Sinensia Pojark.
Секция V. Trilobata Pojark.
Ряд Tatarica Pojark.
Ряд Trifida Pojark.
Секция VI. Integrifolia Pax
Ряд Oblonga Pojark.
Секция VII. Palmata Pax
Ряд Palmata Pojark.
Секция VIII. Macrantha Pax
Ряд Parviflora Pojark.
Ряд Tegmentosa Pojark.
Ряд Micrantha Pojark.
Ряд Crataegifolia Pojark.
Секция IX. Carpinifolia Koidz.
Ряд Carpinifolia Pojark.
Секция X. Goniocarpa Pojark.
Ряд Monspessulana Pojark.
Ряд Opulifolia Pojark.
Секция XI. Saccharina Pax
Ряд Saccharum Pojark.
Секция XII. Trifoliata (Pax) Koidz.
Ряд Grisea Pojark.
Ряд Manshurica Pojark.
Секция XIII. Arguta Rehd.
Ряд Arguta Pojark.
Секция XIV. Glabra Pax
Ряд Glabra Pojark.
Секция XV. Rubra Pax
Ряд Rubra Pojark.
Ряд Saccharina Pojark.
Секция XVI. Cissifolia Koidz.
Ряд Cissifolia Pojark.
Секция XVII. Negundo (Boehm.)
Pax Ряд Negundo Pojark.
Наиболее древними, по мнению А. И. Поярковой (1933), являются секции Gemmata, Spicata, Rubra, Opulifolia, Monspessulana, Palmata, Tegmentosa, Campestria, Platanoidea.
Таксономические исследования рода продолжаются и поныне с использованием новых методов, включая кладистику и числовую таксономию, однако из-за поступления все новых данных история рода становится более сложной для понимания (Терехова, 2009). Основной проблемой в изучении рода является сходство видов в пределах секций. Неясным остается местоположение такого вида, как Acer negundo. Среди систематиков нет единого мнения об объеме рода Acer L. По последним сведениям, род содержит от 124 до 156 видов (Gelderen van, de Jong, Oterdoom, 1994; Jong de, 2002).
Центром возникновения рода Acer L. считается Восточная Азия, а именно районы современного Приморья и Юго-Восточного Китая, где сосредоточено почти все видовое разнообразие кленов (Пояркова, 1933). В эпоху, предшествующую ледниковому периоду, род был распространен на обширной территории, ископаемые остатки кленов найдены в Гренландии, Исландии, на Чукотке, Шпицбергене, Камчатке, Аляске, Алтае (Кохно, 1982). Современный ареал рода (рис. 1) охватывает умеренную и субтропическую зоны всех континентов северного полушария: всю Северную Америку, за исключением субарктической ее части, большую часть Центральной Америки, всю Европу, за исключением субполярной и полярной ее частей, небольшую часть Северной Африки, Малую и Переднюю Азию, горные системы Памир и Гималаи, Юго-Восточную Азию, включая Индонезийский архипелаг (Пояркова, 1933).
Рис. 1. Ареал рода Acer L.
Большинство видов клена – листопадные деревья или высокие кустарники с супротивным листорасположением и ветвлением. Побеги голые, опушенные, коричневые, желтоватые или серые; молодые побеги зеленые, красноватые, бурые, красновато-коричневые, карминно-красные, иногда с сизым налетом. Почки сидячие, реже на коротких ножках, яйцевидные, яйцевидно-конические или конические. Листья простые, пальчатолопастные или сложные, из 3–5 или 9 листочков. Соцветие – метелка, кисть или щиток; цветки обоеполые или тычиночные с рудиментарной завязью или без нее, обычно с кольцеобразным диском, и пестичные с недоразвитыми тычинками или совсем без них. Чашелистики свободные или сросшиеся, лепестки иногда отсутствуют. Тычинок 4–10, рылец 2, завязь двугнездная (Замятнин, 1958). Для кленов характерны три типа цветка, функционально мужские: с длинными тычинками и коротким столбиком; функционально женские: с короткими тычинками и длинным столбиком и промежуточные, т. е. обоеполые с равноценно развитыми компонентами того или другого пола, завершающие цветение особи. Размещение цветков в соцветии у кленов различное: в одном соцветии, в разных однополых соцветиях на одной ветви, в разных ее частях или на разных ветвях. Как правило, раньше зацветают мужские цветки, через 3–5 дней женские, если они находятся в одном соцветии (Кохно, 1982). В обоеполых соцветиях женские цветки размещаются в нижней части его и единично в верхней, мужские цветки – в верхней и средней. В средней части соцветия размещаются иногда и обоеполые цветки. В обоеполых цветках наблюдается протерогиния, т. е. рыльца созревают на 1–2 дня раньше. По окончании цветения все мужские цветки опадают (Булыгин, 1963).
Род Acer – один из самых полигамных среди древесных растений (Пояркова, 1949; Замятнин, 1958), что проявляется в строении цветков, соцветий и в различии типов цветения. Большинство видов клена – растения однодомные, но среди них есть и переходные от однодомных к двудомным и полностью двудомные. Например, у таких видов, как Acer rubrum и A. Saccharinum, в зависимости от условий среды наблюдаются переходы от полной двудомности к частичной и функциональной (Аксенова, 1975; Кленовые…, 1973). Полностью двудомными являются Acer cissifolium, A. henryi и A. negundo, но у последнего вида наблюдается наличие женских, мужских и обоеполых цветков. У кленов существует два типа опыления: перекрестное и самоопыление. Перекрестно опыляются все двудомные виды. У функционально двудомных видов опыление или перекрестное, или в пределах одного растения. Строение соцветий и порядок цветения мужских и женских цветков однодомных видов тоже обусловливают перекрестное опыление, хотя и не исключена возможность самоопыления (Замятнин, 1958).
Плод клена – двукрылатка, сухой невскрывающийся синкарпный плод, состоящий из двух одногнездных и односемянных плодолистиков с крылатыми выростами. В. Г. Юдин (1957) предполагал, что крылатка клена занимает промежуточное положение между костянкой и орехом, развивается из двугнездной завязи; в каждом гнезде заключено по две семяпочки, из которых развивается одна. З. П. Артюшенко и Ал. А. Федоров (1986) относят ее к видоизмененной коробочке, распадающейся на замкнутые гнезда, содержащие одно либо два семени, и определяют двукрылатку как двукрылатый схизокарпий. После оплодотворения на наружных стенках завязи против каждого гнезда образуются выросты, которые развиваются в крылья. Это происходит на ранних этапах развития плода. Разделительный слой между завязями (плодиками) образуется с момента формирования семени. Околоплодник (перикарпий) состоит из экзо-, мезо- и эндокарпия. Чаще всего клетки эндокарпия одревесневшие, но у некоторых видов периферические слои клеток мезокарпия бывают склеренхимными. Семяпочка анатропная с нормальным зародышевым мешком и двумя интегументами. Эндосперм у семян клена отсутствует, весь запас питательных веществ находится в самом зародыше. Он с самого начала развития имеет зеленую окраску, так как содержит хлорофилл. По мере созревания у некоторых видов зеленая окраска исчезает, и к моменту зрелости зародыш становится бесцветным, у большинства видов зеленая окраска сохраняется. Зародыш повторяет форму семени в целом, имеет хорошо различимый корешок, подсемядольное колено и складчато сложенные семядоли, в них содержатся жиры и крахмал (Юдин, 1957). Семядоли у кленов выносятся на поверхность, исключение составляет Acer saccharinum L. (Кохно, 1982).
Клены – растения горных лесов, лишь незначительная часть их спускается на равнины. Большинство видов в фитоценозах растут во втором ярусе. Клены встречаются в примеси к другим древесным породам, реже – небольшими группами, почти не образуя значительных чистых насаждений, являются компонентами широколиственных и смешанных лесов, кустарниковых зарослей. Многие виды относительно теневыносливы. Большинство видов растут при средней влагообеспеченности, некоторые клены переносят избыточное увлажнение почвы. Большинство видов достаточно морозостойки, исключение составляют японо-китайские и южноевропейские виды. Многие виды требовательны к плодородию почвы. Оптимальные эдафические условия для кленов – плодородные, умеренно влажные суглинистые незасоленные почвы без избытка карбонатов (Аксенова, 1975). В естественных условиях растут относительно быстро и за сравнительно короткое время достигают предельных размеров. Значительная часть видов относительно долговечна (100 лет и больше). Клены ветроустойчивы. Многие виды являются ценными лесными породами. Возобновляются клены семенами, образуют поросль на пне. Клены размножают семенами; некоторые виды (Acer negundo и A. saccharinum) зеленым черенкованием (Пайам, 2007); отводками (Acer campestre, A. ginnala, A. negundo, A. platanoides, A. pseudoplatanus A. rubrum, A. saccharinum); садовые формы размножают прививкой (Замятнин, 1958; Кохно, 1982). Некоторые виды (Acer campestre и A. ginnala) могут давать корневые отпрыски (Аксенова, 1975). У многих кленов древесина отличается высокими физико-механическими показателями, имеет промышленное применение: в мебельном производстве и при изготовлении музыкальных инструментов. В кленовом соке содержится много сахара, который используется в кондитерской промышленности. Листья кленов могут употребляться на корм скоту. Клены широко используются в озеленении. Виды, давно используемые в культуре, известны большим количеством сортов: 50 и более сортов имеют Acer palmatum, A. platanoides и A. pseudoplatanus, 30 и более – Acer negundo, A. saccharinum, 10 и более – Acer campestre, A. rubrum (Grimshaw, Bayton, 2009; Krüssmann, 1976).
В России естественно произрастает 28 видов и около 50 интродуцированных (Замятнин, 1958). В Красную книгу Российской Федерации (2008) занесен Acer japonicum Thunb., а в Красную книгу Ростовской области (2014) – Acer platanoides L.
Номенклатура исследованных видов выверена по «The Plant List» (Electronic resource, URL: http://www.theplantlist.org/) и приводится согласно «Коллекции растений Ботанического сада ЮФУ. Каталог растений, прошедших интродукционное испытание» (2014). Морфологическое описание и ареалы видов приводятся по ряду монографий (Аксенова, 1975; Замятнин, 1958; Пояркова, 1949; Krüssmann, 1976; Rehder, 1949) с использованием дополнительной литературы (Галушко, 1980; Деревья и кустарники…, 1986; Кленовые…, 1973; Флора Нижнего Дона…, 1984; Atlas of United States Trees (Electronic resource, URL: https://gec.cr.usgs.gov/data/little)). Ареалы видов представлены в приложении 1. Систематика видов приведена по А. И. Поярковой (1949):
Acer campestre L. – Клен полевой.
A. divergens K. Koch ex Paxton (A. cappadocicum subsp. divergens (K. Koch ex Paxton) A. E. Murray) – К. расходящийся.
A. laetum C. A. Mey. (A. cappadocicum Gled.) – К. светлый.
A. laetum ‘Rubrum’ – К. светлый ‘Rubrum’.
A. lobelii Ten. (A. cappadocicum subsp. lobelii (Ten.) A. E. Murray) – К. Лобеля.
A. pictum Thunb. (A. mono Maxim.) – К. пестрый, или мелколистный.
A. platanoides L. – К. платановидный, или остролистный.
A. platanoides ‘Globosum’ – К. остролистный ‘Globosum’.
A. platanoides ‘Schwedleri’ – К. остролистный ‘Schwedleri’.
A. pentapomicum Stewart ex Brandis (A. pubescens Franch., A. regelii Pax) – К. пятиплодный, или опушенный.
A. truncatum Bunge – К. усеченный.
A. heldreichii Orph. ex Boiss. – К. Гельдрейха.
A. heldreichii subsp. trautvetteri (Medw.) A. E. Murray (A. trautvetteri Medw.) – К. Траутфеттера.
A. pseudoplatanus L. – К. ложноплатановый, или явор.
A. pseudoplatanus ‘Purpureum’ – К. ложноплатановый ‘Purpureum’.
A. velutinum Boiss. – К. бархатистый, или величественный.
A. ginnala Maxim. (A. tataricum subsp. ginnala (Maxim.) Wesm.) – К. Гиннала, или приречный.
A. semenovii Regel & Herder (A. tataricum subsp. semenovii (Regel & Herder) A. E. Murray) – К. Семенова, или Заранг.
A. tataricum L. – К. татарский, или Черноклен.
A. tataricum subsp. aidzuense (Franch.) P. C. de Jong (A. aidzuense (Franch.) Nakai) – К. Айдзу.
A. circinatum Pursh. – К. завитой.
A. palmatum Thunb. – К. веерный.
A. pseudosieboldianum (Pax) Kom. – К. ложно-зибольдов.
A. ibericum M. Bieb. (A. monspessulanum subsp. ibericum (M. Bieb. ex Willd.) Yalt.) – К. грузинский.
A. monspessulanum L. – К. монпелийский, или трехлопастный.
A. opalus Mill. – К. калинолистный.
A. saccharum Marshall (A. saccharophorum K. Koch) – К. сахарный.
A. triflorum Kom.
A. rubrum L. – К. красный.
A. saccharinum L. – К. сахаристый, или серебристый.
A. cissifolium (Siebold & Zucc.) K. Koch – К. виноградолистный.
A. henryi Pax – К. Генри (♂) (в коллекции только мужской экземпляр).
A. negundo L. (Negundo aceroides Moench) – К. ясенелистный, или американский.
A. negundo ‘Aureo-variegatum’ – К. ясенелистный ‘Aureo-variegatum’ (♂).
Acer campestre L. – Клен полевой
В природе дерево 25 м высотой. Побеги светло-бурые или сероватые, с продольными образованиями пробковых наростов. Листья 5- или 3-лопастные, 3,5–6,5 см длиной, 4–7 см шириной; мягкие или плотные, с сердцевидным основанием, сверху темно-зеленые или светло-зеленые, снизу светлее, желто-зеленые, опушенные или с бородками в пазухах жилок. Верхние три лопасти имеют по одному крупному зубцу в верхней части. Осенью листья желтые. Соцветия – прямостоячие щитковидные метелки из 15–20 цветков. Цветки желтовато-зеленые. Семена серые, покрыты густыми мягкими волосками, крылья светло-бурые, голые. Крылатки 2,5–3 см длиной и 1,7–2 см шириной, распростертые почти горизонтально. Естественно произрастает в большей части Западной Европы, европейской части России, на Кавказе, севере Малой Азии, в горах Северной Африки. В Ростовской области встречается в пойменных и байрачных лесах. В Калитвенском районе – в подлеске, в балках, впадающих в реку Северский Донец; на востоке – до западной части Доно-Чирского района; в лесах бассейна левых притоков реки Дон. Благодаря своей неприхотливости вид растет в различных типах леса, как на бедных сухих почвах, так и в местностях с близким стоянием грунтовых вод. Оптимальные условия его произрастания – влажные, богатые почвы тяжелого механического состава. Теневынослив, засухоустойчив. Растет быстро, возобновляется семенами. Хороший медонос. Используется как сопутствующая порода в полезащитных и противоэрозионных посадках.
A. circinatum Pursh – К. завитой
Дерево до 12 м высотой. Молодые побеги блестящие, пурпуровые, позднее зеленоватые. Листья в очертании округлые, 7–9-лопастные, с сердцевидным основанием, светло-зеленые, в молодости снизу слегка опушенные, позднее только в углах жилок у основания. Лопасти острые, неравно дважды пильчатые. Осенью листья красно-оранжевые. Цветки пурпуровые, в свисающих щитках из 6–20 цветков. Крылатки почти горизонтально распростертые, до 4 см длиной. Длина крыла в 2,5 раза длиннее семенных гнезд. Произрастает в Северной Америке. Его ареал тянется с севера на юг вдоль побережья Тихого океана, заходя в восточной части в горы до 1000 м над уровнем моря. Растет преимущественно по низменным берегам рек, на аллювиальных почвах.
A. cissifolium (Siebold & Zucc.) K. Koch – К. виноградолистный
Дерево до 10 м высотой. Молодые побеги оливково-зеленые, опушенные. Листья тройчатосложные, листочки яйцевидные, на верхушке длиннозаостренные, с клиновидным основанием, до трети длины основания цельнокрайние, затем неравно-пильчатые, в молодости волосистые, светло-зеленые. Растение двудомное. Цветки зеленоватые, в длинных висячих кистях. В женских соцветиях до 40 цветков. Крылатки до 2,5 см длиной, расходятся под острым углом, крылья, расширяющиеся до середины, к концу суживаются. Распространен в Японии, на островах Хоккайдо и Хонсю.
A. divergens K. Koch ex Paxton – К. расходящийся
В природе небольшое дерево. Побеги буроватые. Листья 3,2– 4,7 см длиной, 4,5–5,5 см шириной, 3–5-лопастные, кожистые, блестящие, голые, сверху темно-зеленые, снизу светлее, с выступающими жилками, лопасти широко- или продолговато-треугольные, цельнокрайние, с волнистыми краями и усеченным основанием. Соцветие – маленькая многоцветковая метелка 4 см длиной, цветки зеленовато-желтые. Крылатки 1,8–2,0 см, расходящиеся под тупым углом. Произрастает в Турции, Малой Армении по сухим склонам гор и в зарослях кустарника.
A. ginnala Maxim. – К. Гиннала, или приречный
В природе высокий кустарник или небольшое дерево до 6 м высотой. Побеги красноватые или бурые. Листья 5–7 см длиной, 3–6 см шириной, 3-лопастные или почти цельные, яйцевидные или треугольно-яйцевидные, на верхушке оттянутые, со слабосердцевидным, редко клиновидным основанием, неравно пильчато-зубчатые или дважды зубчатые, сверху темно-зеленые, блестящие, снизу светлее. Средняя лопасть листа в два раза длиннее боковых, продолговато-яйцевидная или ромбически-яйцевидная, на верхушке сильно оттянутая, боковые лопасти узко-яйцевидные, почти горизонтально распростертые. Соцветия – густые яйцевидные метелки из 30–50 желтоватых цветков. Крылатки 2,5–3,2 см длиной, расходящиеся под очень острым углом, иногда заходящие крыльями друг за друга, зеленые, ярко-розовые. Распространен на Дальнем Востоке, в Северо-Восточном Китае и Северной Корее, южной части Внутренней Монголии (Пояркова, 1949). Очень светолюбив, не растет под пологом леса. Произрастает по берегам рек на аллювиальных песчано-галечниковых, песчаных и иловато-песчаных отложениях.
A. heldreichii Orph. ex Boiss. – К. Гельдрейха
Дерево средней высоты. Побеги блестящие, красно-коричневые, с белыми продолговатыми чечевичками. Листья 5-лопастные, глубоко рассеченные, темно-зеленые, блестящие, лопасти продолговатые, грубо лопастно-зубчатые. Три верхние лопасти рассечены почти до основания листа, остальные до трети длины. Листья плотные, блестящие, темно-зеленые, снизу светлее, опушенные по жилкам. Цветки желтые, в длинностебельчатых яйцевидных метелках. Крылатки 3,5–5 см длиной, расходятся под тупым углом. Распространен на Балканском полуострове (Замятнин, 1958).
A. heldreichii subsp. trautvetteri (Medw.) A. E. Murray – К. Траутфеттера
Дерево до 15–20 м высотой. Побеги блестящие, красно-бурые, с белыми продолговатыми или округлыми чечевичками. Листья 5-лопастные, сверху темно-зеленые, матовые, снизу красновато-зеленые, с рыжими бородками в углах жилок, с сердцевидным основанием. Лопасти листа заостренные, верхние боковые равны средней лопасти и в своей верхней части отклонены наружу, нижние мелкие, горизонтальные или направлены под углом назад, края неравно острозубчатые. Черешки листа красноватые. Цветки беловато-зеленые, в длинностебельчатых или щитковидных метелках. Крылатки 3,5–7 см длиной, параллельные, заходящие крыльями друг за друга, при созревании карминово-красные. Распространен на Кавказе. Произрастает в субальпийском поясе гор на 2100–2500 м абсолютной высоты. В культуре растет медленно, требователен к влажности почвы и воздуха.
A. henryi Pax – К. Генри
Дерево до 12 м высотой. Побеги в молодости опушенные, затем оголяющиеся, бурые. Листья тройчатосложные, листочки эллиптические, тускло-зеленые, снизу часто опушенные, на верхушке заостренные, с клиновидным основанием, неяснозубчатые; общий черешок 5–10 см длиной, листочки на маленьких черешках, последний 6,5–10 см длиной и 3–5 см шириной на черешке до 2 см. Растение двудомное. Цветки почти сидячие, в тонких висячих кистях. Крылатки 2–2,5 см длиной, расходятся под острым углом. Распространен в горных районах Центрального Китая.
A. ibericum Bieb. – К. грузинский
В природе дерево до 8 м высотой. Побеги светло-коричневые с белыми чечевичками. Листья 3–4 см длиной, 3,5–6 см шириной, 3-лопастные, рассеченные до половины длины, с сердцевидным или округлым, иногда клиновидным основанием; кожистые, блестящие, сверху темно-зеленые, снизу светлее, в молодости опушенные, позднее только по жилкам. Лопасти листьев почти равной длины, яйцевидные или треугольные, тупые, цельнокрайние, боковые лопасти распростертые вперед. Цветки желтоватые, в щитках. Крылатки 2–2,5 см длиной, расходятся под острым углом. Распространен на Восточном Кавказе, в Восточном и Южном Закавказье, Талыше, Иране (Эльбрус). Растет на открытых скалистых склонах в зоне светлых ксерофильных лесов на высоте 500–800 м. Почвы аридного редколесья коричневые и перегнойно-сульфатно-карбонатные.