Глава 3. Внутреннее как зеркало внешнего
В 1951 году нейрохирург Уайлдер Пенфилд[32] опустил кончик тонкого электрода внутрь мозга оперируемого пациента[33] и обнаружил удивительное явление в мозговой ткани, ровно под той полоской кожи на голове, куда приходилась дуга надетых наушников. Когда Пенфилд стимулировал определенную точку в этом участке коры слабым электрическим разрядом, у пациента возникало ощущение, что кто-то дотронулся до его руки. При стимуляции рядом расположенного участка пациент ощущал прикосновение к туловищу. А другой участок, получив электрический разряд, вызывал у пациента ощущение, что дотронулись до его колена. Дальше выяснилось, что каждая область тела представлена в этой области мозга соответствующей чувствительной точкой.
Позже Пенфилду открылись новые глубины обнаруженного им явления: участки мозга, отвечающие за чувствительность прилежащих частей тела, тоже располагаются в коре мозга по соседству. Кисть руки представлена по соседству с предплечьем, предплечье – по соседству с локтем, а отвечающий за локоть участок соседствует с тем, который отвечает за плечо. И так далее. Словом, вдоль этой полоски мозговой ткани располагается подробная топографическая карта тела. Медленно двигаясь вдоль соматосенсорной коры, Пенфилд мог получить карту всего тела человека[34].
Более того: он нашел еще одну кортикальную карту. Выяснилось, что при последовательной стимуляции участков, расположенных вдоль двигательной (моторной) коры (область непосредственно перед соматосенсорной корой), результат был примерно тем же: слабый разряд тока заставлял сокращаться мышцы в конкретных расположенных по соседству участках тела. Причем представительства прилежащих участков тела в двигательной коре повторяли их расположение в соматосенсорной коре (рис. 3.1).
Рис. 3.1. Карты тела обнаружены в тех участках коры, куда поступают входные сигналы (соматосенсорная кора, вверху), откуда исходят ответные сигналы (двигательная кора, внизу). Частям тела с более высокой чувствительностью или более тонким управлением соответствуют большие области коры
Печатается с разрешения автора
Пенфилд назвал эти карты тела гомункулусом[35].
Разве можно ожидать, что в мозге имеются подобные карты тела? Не странно ли это? Как они вообще там существуют, ведь мозг заключен в черепе, причем в полной темноте? Примерно 1,3 кг мозговой ткани не могут знать, как выглядит ваше тело; мозг лишен возможности напрямую видеть его. У мозга есть доступ лишь к потокам электрических импульсов, которые стремительно проносятся по густым сплетениям информационных кабелей, называемых в обиходе нервами, он, по идее, не может иметь представления, какие конечности, в каких местах и в каком порядке присоединяются к туловищу. Но тогда откуда в абсолютной темноте под сводами черепа берется карта схемы тела?
Небольшое умственное усилие тут же подскажет вам, как просто открывается этот ларчик: схема тела наверняка генетически заложена в коре мозга. Отличная догадка!
Но только неправильная. Все обстоит с точностью до наоборот: разгадка бесподобно изящна и дьявольски хитроумна.
Ключик к тайнам карты тела нашелся спустя десятилетия, и то в силу непредвиденного стечения обстоятельств. Научный сотрудник Института поведенческих исследований в Сильвер-Спринг Эдвард Тауб изучал возможности восстановления двигательной активности после тяжелых мозговых повреждений. В ходе экспериментов на 17 обезьянах (макаках) он планировал определить, возможна ли регенерация поврежденных нервов. Каждому животному Эдвард аккуратно перерезал чувствительные нервы, связывающие мозг с одной из конечностей. Как он и ожидал, подопытные животные теряли чувствительность в «отключенной» конечности. Тауб приступил к исследованиям с целью выяснить, существуют ли способы восстановить пользование бездействующей конечностью.
В 1981 году в лаборатории Тауба начал работать молодой волонтер Алекс Пачеко. Он представился студентом, которого якобы весьма интересовала исследуемая Таубом научная проблематика, а на самом деле был лазутчиком и действовал в интересах набиравшей обороты некоммерческой организации «Люди за этичное отношение к животным» (англ. PETA: People for the Ethical Treatment of Animals), сооснователем которой являлся. По ночам Пачеко фотографировал подопытных макак. Некоторые его фото носили явно постановочный характер и преувеличивали страдания животных[36], но, как бы там ни было, желаемого эффекта он добился. В 1981 году полиция округа Монтгомери провела рейд в лабораторию и закрыла ее на основании жестокого обращения с животными. Доктору Таубу предъявили обвинение по шести пунктам в неоказании должной ветеринарной помощи. В ходе апелляции все обвинения были сняты, но тем не менее события в Сильвер-Спринг привели к тому, что в 1985 году был принят Закон о благополучии животных (Animal Welfare Act), в котором конгресс США прописал новые правила содержания животных в исследовательских лабораториях.
Хотя эта история стала поворотным пунктом в защите прав животных, ее значение не ограничивается баталиями в стенах конгресса. В нашем контексте нас прежде всего интересует, что потом происходило с теми семнадцатью травмированными обезьянками. По следам полицейского рейда в лабораторию набежали активисты PETA и унесли зверьков с собой, что дало повод к обвинениям в краже вещественных доказательств по делу. Разгневанные сотрудники института потребовали вернуть животных. Судебные страсти разгорались все жарче, пока спор о владении подопытными обезьянами не достиг высшей судебной инстанции – Верховного суда США.
Верховный суд отклонил прошение PETA вернуть обезьян и передал опекунство над ними третьей стороне – национальным институтам здравоохранения. Пока «старшие братья» пререкались в залах суда за тридевять земель от Сильвер-Спринг, обезьянки-инвалиды наслаждались досрочной отставкой и беззаботно предавались радостям жизни: ели, пили и играли друг с другом. Так пролетели десять лет.
Под конец эпопеи одна обезьянка неизлечимо заболела. Суд дал согласие на усыпление. Тут-то в сюжете и произошел важный поворот. Группа нейробиологов обратилась к суду с предложением: нанесенное животному жестокое увечье можно будет хоть как-то оправдать, если ученым дадут разрешение перед эвтаназией провести под наркозом картирование мозга животного. После некоторых дебатов суд пошел им навстречу.
14 января 1990 года исследователи поместили регистрирующие электроды в соматосенсорную кору обезьянки. Далее они проделали то же самое, что в свое время Уайлдер Пенфилд на мозге пациента-человека: по очереди дотрагивались до кисти, локтя, мордочки и прочих частей тела животного и фиксировали реакцию нейронов мозга. Таким путем была описана карта тела обезьянки, существующая в коре ее мозга.
Полученные результаты вызвали большой переполох в нейробиологическом сообществе. Оказалось, что карта тела с годами претерпела изменения. То, что от легкого прикосновения к обездвиженной из-за перерезанных нервов конечности животного больше не активировался соответствующий участок коры, сюрпризом не стало: этого и следовало ожидать. Ученых поразило другое: крошечный участок коры, прежде отвечавший за руку, теперь возбуждался в ответ на прикосновение к мордочке[37]. Иными словами, карта тела перестроилась. Гомункулус все еще выглядел как обезьянка, но обезьянка без правой лапы.
Открытие исключило всякую возможность, что отображаемая в мозге карта тела задана генетически. Напротив, выяснилось, что все обстоит намного любопытнее: карта тела в мозге гибко определялась активными входными сигналами от тела. Когда структура тела меняется, соответственно меняется и кортикальный гомункулус.
В том же году нейробиологи провели аналогичные исследования по мозговому картированию других обезьян из Сильвер-Спринг. В каждом случае обнаружилась значительная перестройка соматосенсорной коры: оказалось, что ее участки, ответственные за «отключенные» конечности, перехвачены прилежащими участками, и гомункулус каждой обезьянки перестроился под новый план ее тела[38].
Какие ощущения возникают, когда мозг подобным образом сам себя реорганизует? К сожалению, обезьяны не могут рассказать об этом. Зато могут люди.
Командующий британским флотом вице-адмирал Горацио Нельсон (1758–1805), прославленный герой нации, вознесен на пьедестал, с высоты которого взирает на Трафальгарскую площадь[39]. Величественная статуя на коринфской колонне высотой 46 м – дань признанию его заслуг как вдохновенного человечного военачальника, искусного тактика и гения военной изобретательности. Перечисленные качества помогли Нельсону одержать немало решающих побед на морях и океанах от обеих Америк до Нила и Копенгагена. Он героически пал в решающем морском сражении при мысе Трафальгар, которое стало одной из величайших в истории Великобритании морских побед.
Вдобавок к военно-морским подвигам вице-адмирал Нельсон в некотором роде помог нейрофизиологии. Правда, исключительно волей прихотливого случая. Его пути пересеклись с нейробиологией при штурме гавани Санта-Крус-де-Тенерифе. За час до полуночи 24 июля 1797 года пуля вылетела из ствола испанского мушкета с начальной скоростью около 305 м/с и завершила стремительный полет в правой руке Нельсона, раздробив кость. Пасынок адмирала туго перетянул рану шарфом, чтобы остановить хлеставшую кровь, а гребцы шлюпки (Нельсон лично возглавлял вылазку в гавань) налегли на весла, чтобы поскорее доставить раненого на флагманский корабль, где в страшном беспокойстве его поджидал врач. После быстрого медицинского осмотра врач с облегчением сообщил, что у Нельсона хорошие шансы выжить, однако следом шла плохая новость: ввиду риска гангрены руку следовало ампутировать. Сказано – сделано. Нельсону тут же провели операцию, отхватив часть руки выше локтя, а ампутированная конечность последовала за борт.
В следующие недели Нельсон учился обходиться без правой руки – во время еды, умывания и даже стрельбы. Он даже стал в шутку называть культю «мой плавник».
По прошествии нескольких месяцев Нельсон вдруг стал замечать за собой некую странность. Адмирал чувствовал – в буквальном смысле чувствовал, – что у него по-прежнему есть правая рука. Он испытывал ощущения, как будто идущие от ампутированной конечности. И мог поклясться, что чувствует, как сжимает отсутствующую правую руку в кулак и ногти отсутствующих пальцев больно вонзаются в отсутствующую правую ладонь (рис. 3.2).
Рис. 3.2. В музеях Британии во множестве представлены живописные и скульптурные изображения адмирала Горацио Нельсона, но мало кто из посетителей замечает, что у героя нет правой руки. После ампутации в 1797 году у Нельсона наблюдался один из первых случаев фантомной чувствительности ампутированной конечности, что навело его на любопытную, хотя и ошибочную метафизическую интерпретацию сего необычного явления
Нельсон истолковал неведомо откуда взявшуюся чувствительность фантомной руки в оптимистическом духе: он считал, будто обладает неопровержимым доказательством, что жизнь есть и после смерти. В самом деле, если правая рука, которой у него нет, способна вызывать явственное ощущение своего присутствия – как вечный призрак самой себя, – так же должно ощущаться и отсутствующее тело.
Горацио Нельсон не единственный испытывал эти странные ощущения. Спустя годы доктор Сайлас Уир Митчелл по другую сторону Атлантики фиксировал в одном из госпиталей Филадельфии точно такие же фантомные ощущения у многих раненых, лишившихся конечностей на полях Гражданской войны. Его сильно интриговал тот факт, что многие раненые прямо-таки настаивали, что чувствуют свои ампутированные конечности, как будто те по-прежнему на месте[40]. Служило ли это подтверждением идеи Нельсона о телесном бессмертии?
Как потом выяснилось, адмирал слегка поспешил с выводами. Мозг перестраивал карту его тела под его новый план в точности так же, как это происходило у обезьянок из Сильвер-Спринг. Со временем нейробиологи по примеру историков, которые десятилетиями наблюдали, как раздвигаются границы Британской империи, научились отслеживать сдвиги границ в человеческом мозге[41].
При современных технологиях визуализации можно видеть, что, когда человеку ампутируют кисть руки, территорию ее кортикального представительства забирают соседние представительства. В этом случае, как показано на рис. 3.3, с кортикальными представительствами кисти и предплечья соседствуют те, что отвечают за плечо и лицо. Как и в случае с обезьянами, кортикальные карты преобразуются, чтобы отобразить изменения в плане тела.
Рис. 3.3. Мозг редактирует отображаемый им план тела. Когда человеку ампутируют кисть, прилежащие кортикальные проекции узурпируют освободившуюся территорию, которая ранее принадлежала кисти
Печатается с разрешения автора
Но во всем этом сокрыта еще одна тайна. Почему Нельсон продолжал чувствовать руку, когда ее уже не было, и почему, случись вам в те времена прикоснуться к его лицу, он уверял бы вас, что его фантомная рука ощущает ваше прикосновение? Как же так? Разве соседние участки не забрали и не поделили между собой кортикальное представительство ампутированной руки? Дело в том, что прикосновение к руке представлено не только клетками соматосенсорной коры, но и теми, которым они «спускают» сигналы вдоль нисходящей цепочки, и теми, что расположены еще ниже по цепочке и получают сигналы от предыдущих.
Хотя в первичной соматосенсорной коре карта тела быстро модифицируется под его новое строение, в нижележащих областях она меняется все меньше и меньше. У родившегося без руки ребенка карта будет выглядеть совершенно иначе, но у взрослого человека, например у того же Нельсона, система не настолько гибка, чтобы полностью перестроиться. В глубинах его мозга нейроны, расположенные ниже соматосенсорной коры, не могли в такой же степени поменять свои связи и потому продолжали пребывать в уверенности, что любая передаваемая им активность все еще вызвана прикосновением к руке. В итоге Нельсон чувствовал призрачное присутствие отсутствующей руки[42].
Случаи обезьянок из Сильвер-Спринг, адмирала Нельсона и ветеранов Гражданской войны в США свидетельствуют об одном и том же явлении: когда поток входных сигналов внезапно обрывается, сенсорные корковые поля не остаются бесхозными; напротив, соседи немедленно занимают их[43]. Тысячи исследований, проводимых сегодня методами сканирования мозга пациентов с ампутированными конечностями, показывают, насколько отличается мозговая ткань от хардвера – аппаратных средств с жестко заданной схемой – тем, что умеет динамично перераспределяться.
Притом что ампутация приводит к кардинальной реорганизации кортикальной ткани, конфигурация мозга способна меняться и в ответ на менее значительные видоизменения в теле. Например, если мне придется затянуть у вас на предплечье манжетку для измерения давления, ваш мозг подстроится под слегка ослабшие входные сигналы от руки тем, что выделит меньшую площадь для этой части тела[44]. То же самое произойдет в мозге, если обслуживающие вашу руку нервы будут надолго заблокированы действием анестезии. И если вы просто свяжете два соседних пальца на руке – так, что вы сможете действовать ими только как единым целым, – их прежде отдельные кортикальные представительства в конце концов сольются в целостную структуру[45].
Но тогда каким образом мозг, обреченный торчать на высоком насесте в полной тьме, исхитряется непрерывно отслеживать форму тела и любые перемены, происходящие с ней?
Представьте, что вы рассматриваете окрестности с высоты птичьего полета. Вы заметите, что одни собачники обычно выгуливают своих питомцев в шесть утра, другие выходят на прогулку не раньше девяти, третьи выводят своих любимцев на улицу после полудня. Ну а некоторые предпочитают прогулки под покровом ночи. Если вы какое-то время понаблюдаете за ходом жизни в вашей округе, то увидите, что собачники, выбирающие для выгула одно и то же время, обычно знакомы, раскланиваются друг с другом, останавливаются поболтать, а то и ходят друг к другу в гости на барбекю. Совпадение во времени ведет к дружбе.
То же самое происходит и у нейронов. В состоянии возбуждения они проводят лишь крохотную толику времени, когда посылают короткие электрические импульсы (их еще называют спайками). Время их возникновения критически важно. Присмотримся к отдельно взятому типичному нейрону. Он пытается установить контакт с десятком тысяч соседей, но не формирует одинаково прочные связи со всеми ними. Прочность связей зависит от времени. Если нейрон выдал импульс, а сразу следом импульс выдает связанный с ним нейрон, то контакт между ними усиливается. Это правило, известное как правило Хебба[46], можно кратко обобщить так: нейроны, которые возбуждаются вместе, соединяются вместе (см. также главу 10)[47]. В тканях мозга новорожденного нервы, ведущие от тела к мозгу, активно разветвляются. Однако постоянные связи формируются только между нейронами, чьи импульсы очень близки по времени. В силу синхронности контакты между ними укрепляются. Правда, нейроны не ходят друг к другу на барбекю, а вместо этого выделяют больше нейромедиаторов или создают больше рецепторов для их получения, что усиливает связь между ними.
Каким же образом этот нехитрый прием приводит к образованию карты тела? Задумаемся, что происходит, когда вы физически взаимодействуете с объектами окружающего мира, например натыкаетесь на них, трогаете, прижимаете к себе, ударяете, похлопываете. Так, когда вы берете кружку с кофе, соответствующие участки кожи на ваших пальцах обязательно активируются, и притом одновременно. Так же активируются участки кожи на ступнях, когда вы надеваете обувь, и тоже одновременно. А вот противоположный пример: прикосновения к безымянному пальцу руки и к мизинцу ноги не могут похвастаться частой синхронностью, потому что в жизни редко возникают ситуации, в которых они активировались бы в одно и то же время. Та же логика распространяется на все тело: прилежащие участки чаще активируются более синхронно, чем участки не соседствующие. После взаимодействия с миром между участками кожи, которые активируются одновременно, возникает связь, а те, чья активность не сопрягается по времени, как правило, остаются не связанными друг с другом. Вследствие многолетних коактиваций вырисовывается атлас прилежащих участков, это и есть топографическая карта тела. Иными словами, карта тела содержится в мозге благодаря простому правилу, которое диктует отдельно взятым мозговым клеткам, как им образовывать связи между собой: нейроны, чья активность близка по времени, склонны устанавливать и поддерживать взаимные связи. Таким путем в вечной темноте мозга проступает карта тела[48].
А почему карта меняется с изменением входных сигналов?
В начале XVII века Франция развернула колонизацию Северной Америки. Каким образом? К берегам новой земли отправлялись суда, под завязку набитые французскими переселенцами. Такая практика оказалась действенной: переселенцы осваивали и обживали новые территории. В 1609 году французы основали факторию для скупки мехов у местного населения. Со временем поселение выросло в город Квебек, которому судьба уготовила стать столицей Новой Франции. Через четверть века французы распространили колонизацию на Висконсин. Потоки все новых и новых французских переселенцев пересекали Атлантику. Новая Франция расширялась.
Однако удерживать колонизованную территорию оказалось не так-то просто. Франция сталкивалась с неослабной конкуренцией со стороны других великих держав, главным образом Великобритании и Испании, которые тоже посылали в Новый Свет суда с переселенцами. С какого-то момента французский король Людовик XIV начал интуитивно постигать важный урок: если он желает прочно закрепить Новую Францию как заморское владение французской короны, следует непрерывно отправлять за океан французские суда, потому что британцы посылали через Атлантику еще больше судов. Кроме того, чутье подсказало Людовику, что население Квебека растет медленно из-за недостатка женщин, и он отправил в колонию 850 девушек на выданье («королевских невест», как их называли), чтобы стимулировать умножение местного французского населения. Замысел короля дал свои плоды: к 1674 году население Новой Франции выросло до 7 тысяч человек, а к 1689 году достигло 15 тысяч (рис. 3.4).