Динозавры против млекопитающих. История соперничества, которая не закончилась до сих пор - читать онлайн

В одной из опубликованных несколько лет назад статей я пытался соединить разрозненные данные о том, почему же динозавры (прежде всего зауроподы) оказались столь уникальными в истории земли сухопутными гигантами[18].

Гиганты производят впечатление, но гигантизм динозавров не единственный вопрос, который оставил нам мезозой. Под ногами у колоссов шныряли наши предки – древние млекопитающие. Парадокс, но эти крошки происходили от существ, конечно, не таких рослых, как нептичьи динозавры, но все же довольно внушительных. В пермском периоде именно синапсиды – представители той эволюционной линии, которая в конце концов и приведет к млекопитающим, – были владыками суши. Рядом с ними жили разные другие персонажи очень интересных конструкций, и я о них буду упоминать, но верховодили тогда именно «наши». За весь период сменилось несколько господствующих типов этих животных – на смену «пеликозаврам» пришли дейноцефалы, их же, в свою очередь, спустя миллионы лет сменили еще более продвинутые териодонты (до которых тоже было много всего интересного).

Уточню, если вы плохо представляете перечисленных товарищей: дейноцефалы – это те, что с причудливыми черепами, а «пеликозавры» – те, кто первым начал вводить моду на «ирокез». Он у них шел вдоль всего тела и состоял не из волос, а из кожистого паруса; хотя на самом деле и не все из них действительно «ходили под парусом», но для общего представления этих сведений пока достаточно. Повторю еще раз, подобный кожистый «ирокез» был моден не только среди амниот, но и у некоторых амфибий, однако поскольку о них далее почти не говорится, ими можно пренебречь. Да, еще важное замечание: «пеликозавры» – ряд групп, имеющих довольно отдаленное родство; сегодня некоторых существ, ранее включавшихся в ряды «пеликозавров», вообще относят не к синапсидам (как минимум в их принадлежности к синапсидам есть сомнения), так, под вопросом находится место, которое занимают на эволюционном древе варанопиды (Varanopidae).

Великий и прекрасный Ивахненко М. Ф. предлагал от понятия «пеликозавры» отказаться. Более того, насчет справедливости выделения группы синапсид он также имел, насколько понимаю, основательные сомнения (но нам знания о количестве височных отверстий понадобятся). Порой его взгляды отличались оригинальностью. В любом случае у истоков того счастливого пути, который привел к млекопитающим, точно стоял кто-то из тех, кого принято относить к «пеликозаврам».

На протяжении миллионов лет борьба за господство на суше шла только между нашими предками и их родичами, не допускавшими на ринг никого из посторонних. Оговорюсь, когда я упоминаю о смене, это не значит, что вчера были «пеликозавры», а сегодня уже никаких «пеликозавров» нет, а есть только дейноцефалы. Некоторые из «пеликозавров» доживут до конца перми, но уже как бедные родственники – не претендуя на ведущие роли в своих биоценозах. То же относится и к началу господства синапсид – когда я пишу в примечании: «Пермский период продолжался около 47 миллионов лет», это не значит, что синапсиды появились вдруг синхронно с началом новой геологической эпохи. Те же «пеликозавры» возникают еще в предшествующий пермскому – каменноугольный период. Уже 314 миллионов лет назад на просторах будущей новой Шотландии обустроились протоклепсидропсы (Protoclepsydrops haplous), впрочем, были ли они родичами будущих млекопитающих – вопрос.

Успех синапсид в палеозое беспрецедентен: именно среди них появились первые позвоночные – профессионально подземные жители (то, что научным языком называется «роющими формами») – кистецефалы (Cistecephalus microrhinus). Также синапсиды одними из первых (опять-таки среди позвоночных) освоили жизнь на деревьях – по крайней мере, в этом подозреваются суминии (Suminia getmanovi), хотя их зубы и заставляют несколько усомниться в такой специализации. При этом первые позвоночные-планеры, о которых я говорил выше, появились все-таки не среди синапсид: видимо, наши предки были для этого слишком массивны.

С процветанием синапсид в перми все понятно, но и в начале мезозоя – «эры динозавров», когда никаких динозавров на самом деле еще не было, предки млекопитающих не бедствуют. Да и в конце триаса, когда уже появляются первые динозавры, хотя разнообразие наших ископаемых родичей – тероморфов неуклонно сокращается, среди них встречаются настоящие гиганты. Тогда топтал землю дицинодонт Lisowicia bojani, размером это существо было примерно с крупного африканского слона, а то и больше.

По контрасту первые динозавры были существами совсем небольшими, конечно, намного крупнее первых млекопитающих, но вовсе не походили на тех «крупнокалиберных монстров», какими их, как правило, представляют. Если бы вы, прогуливаясь по триасовому лесу, случайно встретили, например, какого-нибудь ставрикозавра (Staurikosaurus pricei), то это ему пришлось бы улепетывать от вас в панике, а не наоборот. Знаменитые динозавры целофизисы (Coelophysis, типовой вид – Coelurus bauri) также едва ли были тяжелее 30 килограммов. Первые миллионы лет своего существования будущие хозяева мира были не только невелики, но и сравнительно немногочисленны. Лишь после массового триасового вымирания динозавры стали интенсивно расти качественно и количественно: тогда возникают все новые и новые и все более и более крупные виды.

Если говорить о численности, то уже древнейшие млекопитающие не бедствовали. Они были крошками, но крошками с большими возможностями – класс существ повышенной компактности они закрепили за собой. Разнообразие млекопитающих в первой половине юрского периода, то есть вскоре после их появления как таковых, нарастало лавинообразно. Наиболее успешные амниоты поделили между собой мир так: млекопитающие – малыши, динозавры (архозавры) – гиганты. Остальные наземные позвоночные оказались в большинстве своем вытеснены на обочину эволюции или заняли среды, которые по каким-то причинам ни первым млекопитающим, ни динозаврам не были доступны.

Существовали, разумеется, и динозавры небольшого размера, а детеныши их рождались вообще исключительно миниатюрными, но в целом наши предки и динозавры придерживались четкого разделения обязанностей. Именно в малых размерах млекопитающие пребывали большую часть своей эволюционной истории: только в меловом периоде они в лице (морде) репеномама гигантского (Repenomamus giganticus) и винтаны (Vintana sertichi) дорастут до «колоссов» приблизительно с барсука. Почти так же огромны будут и дидельфодоны (Didelphodon vorax) – еще одни меловые рекордсмены. Абсолютный же мезозойский рекорд, возможно, принадлежит коликодону (Kollikodon ritchiei), который теоретически мог достигать в длину метра[19]. Не рискну утверждать, что перечислил всех крупномеров, но это в данном случае не принципиально, их мало, и крупномерами их можно назвать только с оглядкой на других мезозойских сторонников молочного питания.

Лишь в последние приблизительно 65 миллионов лет в кайнозое среди млекопитающих стали появляться действительно огромные существа, чей вес исчисляется в центнерах и тоннах – животные, не уступающие пермским прапращурам и триасовым родичам пращуров. Но это произошло уже после вымирания нептичьих динозавров.

Превращению наших предков в лилипутов мезозоя предшествовала длительная эволюция. Не отличались миниатюрностью ни в большинстве своем хищники-горгонопсы: длина крупнейших горгонопсов (впрочем, именно горгонопсы были тупиковой ветвью эволюции) – иностранцевий (Inostrancevia alexandri) составляла более трех метров, ни уже упомянутые выше дейноцефалы, да и в кругу дицинодонтов лисовиция была хотя и непревзойденным великаном, но не единственным. Среди предков и родичей предков млекопитающих преобладали персонажи масштабные, значительные, размером превосходившие потомков в сотни, а то и тысячи раз. В интернете можно найти множество карикатур, на которых тираннозавр переживает из-за того, что динозавры превратились в куриц. Какой-нибудь ранне- или среднепермский тероморф – «пеликозавр», повстречай он своего юрского потомка, был бы поражен не меньше, чем тираннозавр, встретивший курицу. Более того, он имел бы для недоумения больше поводов – в отличие от диногиганта он действительно был предком этих крошек. Итак, перед нами несколько вопросов, как мне кажется, взаимосвязанных. Первый – каким образом динозавры (вернее, еще не сами динозавры, а их родичи – круротарзы) вытеснили наших предков из большого размерного класса, какие эволюционные приспособления им позволили это сделать? Второй – почему млекопитающие так успешно теснили динозавров в мире карликов и коротышек?

К этому прибавляются еще и второстепенные вопросы – почему ни млекопитающие, ни динозавры при их исключительном успехе на суше не завоевывают океаны, почему млекопитающие в мезозое не создают форм, приспособленных к полету, и как, наконец, так случилось, что динозавры действительно стали курицами – то есть вообще птицами?

Время крокодилов

На первый вопрос, кажется, ответить просто, но не так просто, как это делают обычно. Как правило, в центре внимания палеонтологов и популяризаторов науки оказываются ноги. Действительно, разница между синапсидами и динозаврами разительна. Предки млекопитающих и сами млекопитающие в абсолютном своем большинстве квадропедальны – ходят на четырех ногах, тогда как все динозавры изначально бипедальны. Если горькая травоядная судьба и заставляла их переходить к четвероногому образу жизни, то только потому, что кто-то слишком много ел и становился слишком массивным, чтобы свободно передвигаться на двух конечностях. С динозаврами это происходило неоднократно, даже предки самых крупных из них – зауроподов изначально были некрупными двуногими субъектами повышенной субтильности. Двуногость дает динозаврам преимущество в скорости и выносливости. Почему, подробнее я скажу позже, но главная причина – динозавры были не просто двуноги, их задние конечности находились в положении строго под туловищем (научно это называется – парасагиттально). Более примитивное расположение конечностей – несколько враскорячку, приблизительно такое, в котором некоторые не обремененные культурой представители хомо сапиенсов предпочитают сидеть в общественном транспорте, – называется латеральным. Перевести в положение под туловище только две задние конечности было гораздо проще, чем выпрямлять все четыре. Почему? Во-первых, потому что две меньше, чем четыре, во-вторых, для изменения положения задних конечностей требуется меньшее количество преобразований, чем для изменения положения передних. В плечевом поясе костей было больше, а значит, и эволюционировать до расположения под телом передним конечностям надо было дольше. Итак, предки динозавров просто быстрее всех достигли парасагиттальности и заняли подходящие экологические ниши, пока прочие продолжали мучиться с передними конечностями?

На самом деле эта очень красивая схема работает не до конца. Как показывает единичный, но весьма впечатляющий пример лисовиции, несмотря на всю сложность мероприятия, травоядные тероморфы сумели к концу триаса перевести все свои четыре лапы под туловище. Кроме лисовиции, возможно, минимум еще один, менее крупный, но тоже внушительный дицинодонт мог ходить на выпрямленных или на почти выпрямленных ногах[20], скелет его неизвестен, но следы навсегда останутся в наших сердцах, то есть в истории палеонтологии – именно они продемонстрировали характерную «прямую» походку неведомого существа. Следы были найдены в Патагонии, то есть довольно далеко от доисторической Польши – места обитания лисовиции. Эти недавние открытия позволят по-другому взглянуть и на дицинодонтов вообще, то есть прямые конечности, быть может, не были для них такой уж редкостью. Что, видимо, все или как минимум многие дицинодонты уже обладали достаточно «продвинутым» обменом веществ – могли поддерживать постоянную температуру, что означает также способность поддерживать и постоянное напряжение мышц, держащих конечности гордо распрямленными, в общем, вероятна высокая распространенность среди дицинодонтов конечностей подтельного прикрепления. Но, как мы видим, эволюционных преимуществ это нашим родичам не дало, отчего так? Более того, уже гораздо более поздний и совсем, окончательно и бесповоротно млекопитающий адалатерий (Adalatherium hui) почему-то все еще не вполне справился с распрямлением конечностей. Что самое странное, именно задние конечности, хотя их-то теоретически распрямить гораздо проще, он совершенствовать и не спешил: подобрав под туловище передние конечности, задние он переставлять не торопился[21], – эта ветвь эволюции буксует, и, кажется, совершенно на пустом месте (дальше я попробую показать, что место это далеко не такое пустое). И кстати, почему, несмотря на сложность поставленной задачи, дицинодонты справились с ней почти одновременно с переходом динозавров к бипедализму? Ведь динозавры решали вопрос более простым способом. Наконец, как мы видим постфактум, двуногость оказалась оптимальной для существ с рептильным строением, но доэволюционировали до нее вовсе не одни только динозавры.

Первые существа, оторвавшие переднюю часть тела от земли и устремившиеся в светлое, как им казалось, будущее, появляются еще в палеозое – в пермскую эпоху, это были болозавриды эудибамы (Eudibamus cursoris). На ветвях эволюционного древа они располагались, видимо, равноудаленно как от синапсид, так и от диапсид. Не могу сказать, встали ли эудибамы на задние ноги окончательно и бесповоротно или это только временное удовольствие, второе кажется мне более вероятным, тем не менее первооткрыватели нарекли их истинно двуногими. Никакого особого эволюционного успеха им это не принесло: в мезозое вся линия проколофономорфов, к которой они принадлежали, почила в бозе, не оставив, видимо, позднейших потомков.

В самом же мезозое среди архозавров бипедализм уже используется вовсю. Например, попозавры (Poposaurus gracilis), да и вообще многие попозавриды[22], судя по миниатюрности передних конечностей, были как минимум факультативно (время от времени) двуноги. Их внушительные задние конечности также располагались аккуратно под туловищем.

Попозавры же были ближе скорее к крокодилам, чем к динозаврам. Когда я говорю – ближе к крокодилам, это вовсе не означает, что они были плоскими, чешуйчатыми и зелеными. Современные крокодилы – животные высокоспециализированные, хорошо приспособившиеся к водной среде, а круротарзам (к которым принадлежали и попозавриды) в массе хорошо было на земле, хотя и водные формы среди них встречались. У них могли быть самые разнообразные внешние покровы, различным образом устроенные челюсти – и да, среди круротарз были и травоядные (на вегетарианский режим питания разные крокодиломорфы вообще переходили неоднократно)[23].

Еще один пример бипедализма среди триасовых крокодиломорфов – карнуфекс каролиненсис (Carnufex carolinensis). Возможно, опять же, он был бипедален только факультативно (то есть, повторяю, время от времени, когда ну очень надо было кого-то догнать или от кого-то убежать), не будучи специалистом, не берусь судить о степени двуногости, но малые передние конечности явно указывают на не слишком частое и интенсивное их использование. Еще одно животное, уже точно и окончательно перешедшее к бипедализму, также родич попозавров – эффигия (Effigia okeeffeae). Она выглядит практически как копия какого-нибудь позднейшего динозавра-орнитомимида (очень специальные динозавры, похожие на страуса с длинным хвостом и с лапками вместо крыльев). Примеры можно множить: даже уже в меловом периоде, под боком у динозавров, жили сравнительно крупные (видимо, около трех метров в длину) двуногие крокодиломорфы батрахопусы (Batrachopus grandis)[24].

Причем попозавриды, карнуфекс и эфигия – еще сравнительно простые случаи. Другие круротарзы, «системы» равизухиды, разделывались с проблемой переноса конечностей с периметра тушки под оную еще радикальнее.

Две оговорки. Первая – насчет латыни, не очень латыни и названий всяческих ископаемых. Тем более что я ими уже успел изрядно вас попотчевать, да к тому же не только латинскими, но и с некоторыми вкраплениями греческого. Названия эти часто с подвохом, они не рассчитаны на простых смертных, и латиницей уважаемые равизухиды записываются как Rauisuchidae. Понять без специальной подготовки, что первая u в этом названии будет читаться как «в», нельзя, это можно только почувствовать, а что ch читается как простое «х», на этом фоне такая мелочь, что ею можно пренебречь, – оно так читается у всех существ, именуемых крокодилами, то есть «зухами».

Но не только имя равизухид содержит массу интересного и познавательного. Они проделали со своими конечностями то, что больше в истории Земли не повторил никто и никогда. Если вы заглядывали в анатомический атлас или каким-то иным (надеюсь, законным) способом знакомились с устройством человеческого скелета, вы помните, что бедренная кость в целом более-менее прямая. Однако в верхней (научно именуемой «проксимальной») части кость «изгибается» – ее головка будто склоняется для того, чтобы соединиться с ветлужной впадиной и тазом. И такой системы крепления конечностей придерживаются все «нормальные», перешедшие к парасагиттальности, животные – и млекопитающие, и динозавры, включая птиц. Равизухиды справились с проблемой на свой, совершенно эксклюзивный манер – они не стали особенно экспериментировать с устройством бедренной кости и вместо этого изменили расположение самих ветлужных впадин – повернули их вниз. Собственно, такой эксперимент они могли позволить себе только потому, что были одними из первых, кто парасагиттальность осваивал, – они еще не особо конкурировали с другими животными, и даже такая неоптимальная конструкция дала им заметное преимущество. То, что равизуховское устройство конечностей так и осталось уникальным, говорит о его меньшем удобстве в сравнении с обычным способом присоединения бедренной кости к тазу «сбоку». Это логично: наши бедренные кости могут свободно вращаться в суставах, кости равизухий только раскачивались в их ветлужных впадинах, да и таз у них был шире. Но интересно мне сейчас не то, что равизуховый путь оказался тупиковым, важно, что именно они первыми перешли к расположению ходовой части под туловищем и при этом у них выпрямились не только задние, но и передние конечности! Казалось бы, какое эволюционное достижение, какая удача… Вместо этого на протяжении эволюции равизухий видна тенденция к постепенному уменьшению передних конечностей. Они, возможно, так и не стали бипедальны на постоянной основе (облигатно), но в локомоции многих поздних массивных равизухий передние конечности принимали минимальное участие. То есть преимущество двуногости для существ с рептильным строением вовсе не сводится к тому, что задние конечности проще переставить под тело. Крупные равизухии, уже справившись с этим перемещением, все равно эволюционируют в направлении двуногости. И в кайнозое, кстати, мы видим приблизительно то же: то есть сухопутные крокодилы (не все, и далеко не все, разумеется) тоже переходят к факультативной бипедальности.

Еще одно интересное замечание: у более стройных, говоря языком возвышенно-научного латинизма, грациальных представителей равизухид строение таза было более примитивным (если верить Сенникову А. Г.), то есть более легкие персонажи не были склонны экспериментировать с положением ног. Это тоже неудивительно – легкое тело и таскать легче, выигрыш от перестройки конечностей в данном случае не очень велик, а вот для животных крупных уменьшение нагрузки при беге было вопросом насущным. К тому же у крупномеров нет такой опции, как заныкаться куда-то под камешек – уж если вымахал размером с небольшую тележку, будь добр, рассчитывай на свои силы и скорость. Хотя, как мы знаем, в мезозое и существа по нынешним меркам гигантские[25]