Чувства: Нейробиология сенсорного восприятия - читать онлайн

1. Безмозглое большинство Как чувствуют те, у кого нет мозга

Человеческий мозг и чувства – это результаты эксперимента, который идет на нашей планете миллиарды лет. Чтобы выяснить, какие события имеют значение в этом эксперименте, и понять наши уникальные способности воспринимать окружающий мир, необходим эволюционный подход. И он требует, чтобы мы сосредоточились на нескольких важных результатах эволюции: биоразнообразии и исключениях. За 3,5 миллиарда лет эволюции на Земле возникло удивительное многообразие организмов, без которого мы не смогли бы исследовать многие нюансы наших собственных сенсорных способностей. Например, наша способность слышать звуки в определенном диапазоне всесторонне описана, но мы бы не знали, что наш слуховой диапазон биологически ограничен, если бы не изучили эхолокацию летучих мышей. Таким образом, исследование биоразнообразия позволяет нам шире взглянуть на собственные биологические характеристики, связанные с восприятием. Исключения же привлекают наше внимание к мельчайшим подробностям того, как обычно все работает в природе, а также позволяют нам задаться вопросом: почему они возникают? Примеры исключительного восприятия нам предоставляют и сама природа, и наблюдения за сенсорными пределами человека. Многие исключения – это результат эволюции какого-то вида. Некоторые из сенсорных исключений помогают понять, как работает конкретное чувство и как могла развиться сенсорная реакция.

Одним из примеров полезности сенсорных исключений является распределение обонятельных генов у животных. Число функциональных обонятельных генов, обнаруженных у позвоночных на сегодняшний день, варьируется: у североамериканского красноносого анолиса, небольшой ящерки, их менее двадцати, а у слона – более двух тысяч. Для сравнения: у человека примерно четыреста подобных генов. Если мы сопоставим число генов с тем, как чувствуют запах разные животные, мы можем многое узнать о нашем обонянии. Разнообразие организмов на нашей планете демонстрирует удивительные природные эксперименты и открывает колоссальные возможности в плане понимания чувств.

Все виды связаны между собой через общих предков, и это позволяет нам взглянуть на этапы эволюции наших уникальных сенсорных способностей. Древо жизни – прекрасный способ продемонстрировать как важность биоразнообразия, так и полезность общего происхождения. По этой причине на протяжении всей книги я буду использовать древо жизни как организующий принцип для наших органов чувств и мозга.

Человеческий мозг – это сложная структура, где обрабатываются чувства и происходит восприятие. В процессе эволюции мозг высших животных развивался, чтобы накапливать информацию из внешнего мира, обрабатывать данные и обеспечивать выживание. Большинство видов из почти двух миллионов, известных науке на сегодняшний день, имеют мозг (ученые проводят различие между числом неизученных и изученных существующих видов, потому что рассматривают вид, который не был определен и описан, как нечто бессмысленное в упорядоченном мире). Все это может привести к мысли, что мы живем в очень «мозговитом» мире, настроенном на знакомые нам чувства. Однако у подавляющего большинства обитателей этой планеты мозга нет, и его отсутствие также весьма оправданно в вопросе выживания. Организмы без мозга все же могут довольно хорошо чувствовать и интерпретировать среду, в которой они живут. И выходит, что эти безмозглые организмы и есть то самое позабытое большинство, населяющее Землю.

Большая часть организмов – это неизвестные науке одноклеточные. Недавние исследования человеческого микробиома показали, что в среднем более десяти тысяч видов бактерий живет внутри и снаружи нашего тела, и многие из них безымянны и не включены в таксономическую систему. И это только тело человека! Если проанализировать океан или почву, легко убедиться: количество видов бактерий там зашкаливает. В 1980-х годах известный энтомолог Терри Эрвин предположил ошеломляющую возможность: на Земле может проживать в десять, а то и в сто раз больше видов организмов, чем известные на тот момент 1,5 миллиона. Вспоследствии ученые начали открывать все новые и новые виды бактерий. В 2009 году микробиолог Роб Данн предположил, что существует по крайней мере сто миллионов видов микробов (журналисты назвали эту теорию «провокацией Данна»), а следовательно, на Земле проживает минимум двести миллионов видов организмов. Большая часть этих видов – микроорганизмы, а значит, мозг у них отсутствует. Вдобавок к этому стоит принять во внимание, что 99,9 % всех организмов, когда-либо живших на планете, вымерло. Если учесть, что бактерии и одноклеточные организмы существовали еще за 2 миллиона лет до появления животных и растений, то примерное количество одноклеточных воистину поражает. Имеющие мозг организмы всегда были в крайнем меньшинстве, поэтому Земля – довольно «безмозглая» планета.

Так откуда же вся эта суета вокруг мозга? Для восприятия мозг не нужен. Галилео Галилей однажды написал: «Прежде чем зародилась жизнь, особенно высшие ее формы, все было невидимым и безмолвным, хотя солнце светило и рушились горы». Высказывание Галилея в ретроспективе означает, что до появления механизма восприятия света у бактерий такое понятие, как свет, отсутствовало в принципе, а следовательно, не было и самого света. Первые организмы, развившие в себе подобные клеточные механизмы, метафорически прокричали: «Да будет свет!» Вероятнее всего, те первые чувствительные организмы сфокусировались на каком-то одном внешнем природном раздражителе: на свете, на особом виде молекулы, плавающей вокруг, на гравитации или магнетизме.

Андрий Анишкин и его коллеги предполагают, что первобытное чувство возникло как возможный ответ липидной мембраны, окружающей клетку, на механическое воздействие. Другими словами, любая физическая сила, сместившая первичную мембрану, стала первым внешним раздражителем, который клетки научились чувствовать. Эксперименты показывают, что сила, воздействующая на внешнюю липидную мембрану клетки, может привести к конформационным изменениям молекул[2], встроенных в мембрану. Подобные изменения в конформации молекул действуют как переключатели встроенных клеток. Если молекулы сжаты или деформированы, они изменяют форму, что может включить или отключить другие реакции внутри клетки. Одной из наиболее распространенных сил внешней среды, воздействующих на клетку, выступает осмотическое давление, вызванное различными концентрациями соли внутри и снаружи клетки. Анишкин и его коллеги предполагают, что такая сила, как осмотическое давление, могла быть первым чувственным переживанием, с которым столкнулась замкнутая клеточная форма жизни. Это явление фактически все еще существует в современных клетках, что указывает на умеренный темп эволюции за 3,5 миллиарда лет с момента зарождения жизни на Земле. Когда структура или процесс в ходе эволюции оказываются адаптивными, они сохраняются у потомков в результате естественного отбора. Но другая интересная возможность заключается в том, что неродственные организмы опять и опять заново открывают аналогичные процессы или структуры в эволюционной истории. Такой вид эволюции называется аналогией или конвергенцией, и примеров ему предостаточно. Скажем, крылья, независимо возникшие у птиц, млекопитающих, насекомых и птерозавров, отлично иллюстрируют конвергенцию.

Так почему же именно мозг? Первичные одноклеточные организмы обладали чрезвычайно ограниченными способностями чувствовать, они сводились к восприятию единичных воздействий окружающей среды. Мозг развивался, чтобы обеспечить более точную интеграцию чувственных сигналов и тонкое восприятие информации из внешнего мира. Мозг делает наше окружение более понятным, обнаруживая и обрабатывая широкий спектр стимулов, постоянно бомбардирующих нас извне.

Мозг должен обработать мощный хаотичный информационный поток, накатывающий из окружающей среды, дротиками пронзающий организм и сталкивающийся с его органами чувств. Одну из форм этого хаоса легче всего представить в виде набегающих волн. Для лучшего понимания того, как наша нервная система воспринимает свет, можно сказать, что электромагнитное излучение (им по сути является свет) одновременно ведет себя и как волна, и как частица. Это значит, что свет обладает и теми и другими качествами. Одна из характеристик волны – ее длина. В следующий раз, когда будете на пляже, посмотрите, как на берег набегают волны. Длина волны – это расстояние от гребня одной волны до гребня следующей. Электромагнитное излучение с различными длинами волн (рис. 1.1) имеет разные характеристики и может варьироваться от 0,000000000001 метра (гамма-лучи) до более чем 10 000 метров (радиоволны). Люди различают свет только в очень узком диапазоне этого спектра – от 400 до 700 нанометров, или от 0,0000004 до 0,0000007 метра. Невидимый (для человеческого глаза) диапазон света за пределами конца спектра с короткими волнами (400 нм) называется ультрафиолетом, или ультрафиолетовым светом. Сразу за концом спектра с длинными волнами (700 нм) находится инфракрасное (тепловое) излучение, или инфракрасный свет. Между ними находятся цвета, которые можно различить глазом: фиолетовый, синий, зеленый, желтый, оранжевый и красный – в этом списке они расположены от меньшей длины волны к большей. Как и почему наше восприятие цвета застряло в этом узком диапазоне – это история об эволюции и адаптации. Чтобы понять это, нам нужно понять физику света и длины волны.

Рис. 1.1. Электромагнитный спектр (диапазон длин волн фотонов, воздействующих на нас в природе). Диапазон световых волн – более восемнадцати порядков. Видимая часть спектра представлена всего лишь небольшой полоской между 400 и 700 нанометрами

Мы не видим весь спектр света – скажем, в ультрафиолетовом и инфракрасном излучении, – потому что наши глаза в результате эволюции стали различать только узкий диапазон волн. Хотя для большинства организмов основной источник электромагнитного излучения – это Солнце, многие другие источники генерируют фотоны, которые и составляют световые волны. Рентгеновские лучи – пример света, созданного эмиссией (испусканием) электронов из атомов. Наши глаза не видят рентгеновские лучи, однако мы придумали отличный способ использовать фотографирование для их выявления.

Люди постоянно пытаются найти способ выйти за пределы своих естественных границ и расширить диапазон не только зрения, но и других чувств. Это важный и непрерывный процесс. Другие источники длины волны включают биолюминесценцию – форму света, которая в видимом спектре излучается живыми организмами, производящими, а не отражающими свет.

Другая составляющая хаоса – это молекулы в воздухе, а также в твердых телах, газах и жидкостях, с которыми мы контактируем. Эти молекулы состоят из атомов, которые самыми различными путями формируют сложные соединения и создают неимоверное количество маленьких объектов, плавающих в воздухе или в том, что мы глотаем. Некоторые из этих молекул совсем крошечные, но все они имеют отличительные формы и размеры и могут быть достоверно распознаны посредством механизма «ключ-к-замку», который реализуется белками клеточной мембраны. Части этих белков работают как замки, расположенные с внешней стороны клетки. Когда появляется небольшая молекула, которая подходит к замку как ключ, она образует комплекс с белками клеточной мембраны и меняет их форму. Это инициирует ряд реакций внутри клетки, и вызванная цепная реакция меняет ее состояние. То, что происходит в клетке, называется трансдукцией или передачей сигнала, и этот процесс лежит в основе работы нервной системы и реакции одноклеточных организмов на внешние раздражители. В этих маленьких молекулах, которыми наполнена наша среда обитания, заложена суть того, как мы и другие организмы воспринимаем вкусы и запахи.

Иногда перемещение воздуха вокруг нас (или воды, если мы плаваем) вызывает шквал ощущений. Вспомните, как заметно чувствуется движение воздуха, когда вы подносите руки к сушилке в общественном туалете. И невозможно забыть (кто угодно может это подтвердить) то чувство, когда мы ударяемся головой обо что-то твердое, например о притолоку подвала. А это значит, что, когда наша кожа вступает в контакт с газообразным, жидким или твердым объектом, у нас возникает механическая реакция. Организмы должны знать, где именно они находятся в пространстве, поэтому многие формы жизни разработали способы отслеживания своего положения, и все они связаны с чувством равновесия. Хаос воздействия внешней среды, который вызывает потребность в равновесии, возникает под действием силы тяжести и из-за движения организма. К другим переменным факторам относятся температура, магнитное и электростатическое поля.

Специализированные клетки организма обнаруживают сенсорную информацию в окружающей среде. Но как они это делают? Механизм одноклеточных организмов сильно отличается от механизма таких многоклеточных, как растения и высшие животные. У высших животных мозг обрабатывает информацию, полученную от органов чувств.

Даже одноклеточные, которых мы называем бактериями и археями, чувствуют мир вокруг них. Это происходит потому, что среда постоянно контактирует со всем тем, что окружает эти крошечные организмы. Чтобы убедиться в наличии чувств у бактерий, можно посмотреть видео, как бактерия-хищник поедает свою жертву. Когда хищник начинает уничтожать добычу, поразительно, как быстро и избирательно он это делает. Это наглядная иллюстрация принципа: «Ты – мой вид, я тебя не трону… а ты – нет, тебя можно съесть». Еще больше удивляют видеоролики, где одноклеточные эукариоты преследуют и поедают другие одноклеточные организмы. Но самым сильным впечатлением для меня стало видео о том, как бактерии «чувствуют» внешний мир, показывающее «линейные танцы» микробов, реагирующих на магнитное поле. Позвольте мне объяснить, как и почему они это делают.

Некоторые бактерии умеют считать, и эта способность требует, чтобы считающая клетка чувствовала свое окружение. Чувство кворума – одно из самых примитивных способов, позволяющих клеткам чувствовать и общаться друг с другом. Все живое на Земле использует молекулы для общения. И механизм восприятия кворума, и чувства так называемых более сложных организмов основаны на межмолекулярных взаимодействиях. У одноклеточных организмов есть молекулярная система индикации света, и некоторые микробы (как и более сложные животные) чувствуют магнитные поля. Магнитотактические бактерии ориентируются по магнитному полю Земли, потому что их клеточные мембраны содержат мелкие частицы сульфида железа, или магнетита (магнитосомы), заключенные в мембраноподобную органеллу, и выстраиваются в линию в этой оболочке. Но для линейного танца этим крошечным частицам недостаточно лишь встать в строй. Выровненные магнитосомы внутри бактерий располагаются параллельно, придавая бактериям характеристики магнитного диполя и превращая их в крошечные магниты с магнитными полюсами. Многие виды бактерий являются магнитотактическими. Этот феномен, по-видимому, возник только единожды в эволюционной истории микробов, поскольку большинство магнитотактических бактерий относится к типу протеобактерий и к двум другим близкородственным типам. Кроме того, гены, которые модулируют строительство этой органеллы, сгруппированы в геномах магнитотактических бактерий, что приводит к двум интересным аспектам эволюции этого явления.

Во-первых, плотная кластеризация генов, участвующих в формировании магнитосом и содержащих их органелл, указывает на единый механизм этого феномена (по крайней мере у типов, где обнаружены магнитотактические бактерии). Во-вторых, эти гены расположены на так называемом колонизационном участке ДНК, который может передвигаться по горизонтали к другим видам. Этот горизонтальный перенос способен осуществить и ускорить эволюцию магнитотактического признака у других бактерий.

Если никакое другое магнитное поле не мешает, бактерии выравниваются по магнитному полю Земли. Почему микробы делают это? Для выживания им необходимы питательные вещества, а зная направление магнитного поля, легче отыскать подходящую питательную среду. Например, микробы, относящиеся к типам магнитотактических бактерий, жаждут оказаться в тепленьком местечке – в благотворной для них среде: бескислородной зоне или зоне с низким содержанием кислорода. Они эволюционировали в подобной среде и теперь при помощи сильных флагелл (жгутиков) перемещаются в ее поисках. Оказывается, из-за искривления Земли ее магнитное поле направлено не только с севера на юг, но и под углом к ее поверхности. И знание этого угла позволяет бактериям ориентироваться над и под землей. Способность чувствовать магнитное поле помогает магнитотактическим бактериям добраться к бескислородным зонам, находящимся глубоко в недрах, наиболее эффективным путем.

Что же происходит, когда микробы ошибочно реагируют не на магнитное поле Земли, а на какое-то другое? Исследователи Корейского института науки и техники создали крошечный аппарат в виде чашки Петри на платформе, под которой образуется магнитное поле. Магнитное устройство контролируемо вращается таким образом, что преодолевает магнитное поле Земли и управляет поведением бактерий. Магнитотактические бактерии помещаются в чашку Петри, джойстик заводит магнитное поле – и под ритм «Хлопкоглазого Джо»[3] бактерии пускаются в пляс: в лаборатории начинается линейный танец[4]. Смотреть, как танцуют одноклеточные организмы – а они довольно неплохо это делают и демонстрируют достойную версию движений танца в линию, вращаясь в унисон слева направо и двигаясь вперед-назад, – весьма унизительно для такого плохого танцора, как я. Танец – это только метафора, конечно, и очень важно понять, что же именно стоит за ней.

Отдельные клетки должны знать, где они находятся в пространстве, с чем они вступают в контакт и когда именно. Поскольку миллиарды лет назад солнечный свет был преобладающим фактором воздействия на живые организмы, некоторым бактериям необходимо было знать, где тот находится, чтобы использовать его как средство выживания. Поэтому отдельные клетки научились обнаруживать внешние факторы, такие как гравитация, свет и содержащиеся в окружающей среде химические вещества, довольно сложными и эффективными способами. Андрий Анишкин и его коллеги предположили, что тактильное восприятие в оригинальном смысле (как они его называют) служит хорошим аргументом в пользу того, что это первое и, возможно, самое важное чувство, которым наделена клетка. Но все, что касается порядка, в котором клетки и организмы развивали другие чувства, может быть только предположением. Хотя мы и можем придумать довольно логичные объяснения, почему и как клетки формировали тот или иной способ восприятия.

Для некоторых бактерий, как и для растений, свет – это «еда». Цианобактерии, или синезеленые водоросли, способны к фотосинтезу. Молекулы взаимодействуют со светом, поглощая фотоны, и именно за счет этого бактерии и выживают. Механизмы использования света в качестве пищи у растений и бактерий практически одинаковые. На первый взгляд это выглядит полной чушью, ведь бактерии и растения тесно не связаны, у них нет явных общих предков или потомков, что объяснило бы возможное наличие у растений характеристик, присутствующих у бактерий. Но все это лишь до тех пор, пока мы не рассмотрим происхождение хлоропласта – органеллы, превращающей свет в питательное вещество для клеток растений. По сути хлоропласт – это наследие древних цианобактерий, поглощенных клетками предшественников современных растений. Симбиоз, вызванный поглощенными цианобактериями, настолько хорошо сказался на жизни древней растительной клетки, что она застряла в эволюционном контексте и теперь представляет собой основу растительной жизни на планете. История того, как древние эукариотические клетки поглощали различные виды бактерий, сложна и иногда запутанна. Некоторые растительные клетки многократно поглощали другие клетки, и даже многократно поглощенные клетки поглощались снова и снова.

Другой способ использования света бактериями – это изменение молекулярных свойств класса молекул, называемых опсинами. Эти молекулы встроены в клеточные мембраны, где фотоны могут натолкнуться на них. Во внутренней структуре опсинов заперты еще более мелкие молекулы – хромофоры. Хромофор, цепляющийся за внутренности опсина, приводит бо́льшую молекулу, встроенную в клеточную мембрану, в специфическое неактивное состояние. Когда свет определенной длины волны попадает в клетку, он также натыкается на хромофор и вызывает его смещение, а структура самого опсина изменяется, вызывая другие реакции в клетке.

У некоторых одноклеточных бактерий в клеточную мембрану встроена молекула родопсина, которая реагирует со светом. Но в отличие от более сложных организмов родопсин у бактерий действует как насос, который доставляет высокие концентрации ионов хлора или перемещает протоны в клетку, что, в свою очередь, изменяет способ дальнейшей жизнедеятельности клетки. У одноклеточных эукариот тоже есть родопсины, которые реагируют на попадание света. Родопсин бактерий довольно сильно отличается от опсинов высших эукариотов, поэтому неизвестно, являются ли опсины позвоночных продуктом его эволюции. Дело в том, что механизмы обнаружения света опсинами и родопсинами схожи и дают представление о том, как высшие животные воспринимают свет. Еще одна особенность заключается в том, что у одноклеточных организмов эти механизмы реализуются с помощью белков без централизованной обработки информации в мозге. «Решения», которые одноклеточный организм «принимает» под воздействием окружающей среды, – быстрые, химические и внутренние по отношению к отдельной клетке. Высшие организмы и одноклеточные добывают информацию из внешнего мира очень похожими способами, но вот обрабатывают они ее по-разному.

Многоклеточная жизнь появилась почти на 1,5 миллиарда лет позже одноклеточной. Сегодня существует большое количество одноклеточных эукариот, и схема их родства ясно показывает, что уже на ранних этапах эволюции было много случаев дивергенции между ними и многоклеточными животными и растениями. Это наблюдение справедливо, потому что не все одноклеточные эукариоты – ближайшие родственники и не все многоклеточные организмы происходят от одного общего предка. Некоторые одноклеточные эукариоты, например, более тесно связаны с растениями, чем с другими одноклеточными эукариотами. Взять хотя бы водоросли и одноклеточные эукариоты – хламидомонады («хлами», как ласково называют их ученые): и те и другие гораздо теснее связаны с растениями, чем с другими одноклеточными организмами, такими как амеба.

Растения довольно хорошо понимают сигналы раздражителей из окружающего мира, но для этого они развили иные механизмы, нежели животные. Отличный пример – подсолнух: если можете, потратьте несколько часов, наблюдая, как он реагирует на солнечный свет. Самый интересный момент происходит на рассвете, когда цветок медленно поворачивается туда, где ожидается восход солнца. Подсолнух очень точно определяет время и ловко передвигает свой цветочек на нужное место. Другой пример – мимоза, растение, реагирующее на прикосновения. А любой, кто видел «Лавку ужасов», легко вспомнит венерину мухоловку, которая быстро и жадно хватает добычу, необдуманно оказавшуюся поблизости с ее ловушкой (рис. 1.2). Однако у растений нет нервных клеток и, следовательно, нет мозга или нервной системы, как у животных. (Я делаю эти категоричные заявления о растениях и нервных системах, хотя знаю, что существует журнал под названием Plant Neurobiology («Нейробиология растений») и несколько институтов занимаются изучением одноименной науки. Но нейробиология растений и нейробиология животных все же фокусируются на разных факторах.)

Рис. 1.2. Нейробиология растений или интеллектуальное поведение? Венерина мухоловка (Dionaea muscipula)

Метафора становится важной при изучении реакции организмов на окружающую среду. Организм с «метафорическим мозгом», подобный растению, не обрабатывает информацию из внешнего мира так, как это делают позвоночные, и это неудивительно. Под метафорическим мозгом я подразумеваю систему, аналогичную мозгу позвоночных, но не являющуюся нейронной. Именно эта способность реагировать на внешний мир побудила некоторых исследователей инициировать нейробиологический подход по отношению к растениям. Но очень трудно отрицать, что у растений нет мозга и нервной системы. Я предпочитаю признать, что растения довольно хорошо чувствуют внешний мир и у них есть некий способ интегрировать свое восприятие окружающей среды, но в функциональном структурном контексте у них нет мозга. С точки зрения эволюционной биологии можно сказать, что растительная версия нервной системы приближена к мозгу насекомого или позвоночного. Центральная сенсорная система растения – это метафора нервной системы беспозвоночных или позвоночных. С интеллектуальной точки зрения мне гораздо приятнее осознавать, что растения изобрели новый способ восприятия внешнего мира, не имеющий ничего общего с нервной системой. И действительно, когда мы начинаем исследовать пути, по которым развивались структуры и механизмы традиционных чувств у животных с нервной системой, эта гипотеза многократно подтверждается. Вероятно, надо согласиться с Майклом Полланом, ярым защитником растительной жизни на планете, который предлагает говорить не о «нейробиологии растений», а скорее о «разумном поведении растений». И в этом контексте растения развили свои способности особым путем, без какого-либо эволюционного сходства с разумным поведением животных, за исключением использования некоторых основных молекулярных инструментов эволюционного инструментария, который есть у большинства многоклеточных эукариот. Разумное поведение позволяет растению воспринимать стимулы из окружающей среды, такие как свет или концентрация химических соединений, и интерпретировать их «интеллектуальным» образом. Нейронная основа разумного поведения растений – это просто еще одно решение для межклеточной коммуникации, на которое натолкнулась жизнь на Земле и которое развивалось как ответ на потребность в сенсорной связи с внешним миром.

Неудивительно, что организмы, не имеющие глаз, ушей, носа, кожи и рта, не могут видеть, слышать, обонять, осязать и ощущать вкус. Эти так называемые традиционные, или аристотелевские, чувства – сфера компетенции развитых животных. И потому организмы без этих функций фокусируют свои ощущения на других раздражителях окружающей среды, таких как электрические и магнитные поля и химические сигналы, которые ведут себя не так, как вкус и запах. Организмы, которые могут видеть, слышать, обонять, осязать и ощущать вкус, развили удивительный набор анатомических и физиологических особенностей, которые усиливают эти чувства. И разнообразие стимулов окружающей среды, которые жизнь подарила нам для восприятия внешнего мира, поражает воображение.