См., например: Canup R. M. and Asphaug E. Origin of the Moon in a giant impact near the end of the Earths formation // Nature. 2001. 412: 708–712; Melosh J. A new model Moon // Nature. 2001. 412: 694–695.
Это объясняет, почему Земля и Луна имеют похожий состав, но Луна при этом немного отличается. В отличие от многих других спутников в Солнечной системе Луна очень велика по сравнению со своей родительской планетой (в данном случае Землей). См.: Mastrobuono-Battisti А. et al. A primordial origin for the compositional similarity between the Earth and the Moon // Nature. 2012. 520: 212–215.
Чтобы было понятно, насколько активной остается Земля до сих пор: литосферная плита, на которой расположена Австралия, движется на север в сторону Индонезии, сминая Евразийскую плиту, вдвое быстрее, чем отрастают ногти у профессора Вуллонгонгского университета Берта Робертса (если верить Берту, скорость роста ногтей непостоянна). Казалось бы, это немного, но представьте, сколько миллионов лет длится это движение. В результате столкновения с Евразийской плитой северная окраина острова Ява загибается вниз, погружаясь в море. Полетайте, как я, над северным берегом Явы – вы увидите, что самые северные районы Джакарты уже в историческое время ушли под воду. А вот Берт регулярно стрижет ногти.
Поскольку эта книга больше повествование, чем научный труд, то в ней я буду говорить о вещах разной степени доказанности. Пожалуй, обстоятельства возникновения жизни – наиболее туманные из всего моего повествования, кроме разве что значительной части главы 12. Обсуждение этого вопроса приближается к методу научного тыка. Отчасти проблема заключается в том, что крайне сложно дать определение самому понятию «жизнь» – эта тема затронута Карлом Циммером в его книге «Границы жизни» (Zimmer C. Lifes Edge. Random House, 2020).
Мембраны, в частности, накапливают электрическую энергию и позволяют ей рассеиваться, выполняя полезную работу – например запуская химические реакции. Именно так работает батарейка. Электричество было основой жизни тогда точно так же, как и сейчас. Его мощь удивительна. Учитывая, что разность зарядов внутри и снаружи клеток измерима, но расстояние это ничтожно, разность потенциалов оказывается очень большой – порядка 40–80 мВ (милливольт). Ник Лейн в своей книге очень живо рассказывает о вкладе электрического заряда в зарождение жизни и во многое другое. См.: Lane Nick. The Vital Question. L.: Profile, 2005 (Лейн Н. Вопрос жизни: энергия, эволюция и происхождение сложности / Пер. с англ. Ксении Сайфулиной и Матвея Колесника. М.: АСТ; Corpus, 2018).
Представьте себе подростков, рассудочность и сознательность к которым приходит, лишь когда они сеют хаос вокруг себя.
Сохранившиеся с первых дней Земли древнейшие породы имеют возраст от 3,8 до 4 миллиардов лет, хотя крошечные, но очень долговечные кристаллы минерала циркона могут быть старше 4,4 миллиарда лет. Они образовались при выветривании еще более древних пород, с тех пор исчезнувших без следа. Иногда в этих древних цирконах встречаются признаки – призраки воспоминаний о мимолетной тени – того, что этим же путем прошла и жизнь. Живой материи свойственна особая химия, основанная на атомах углерода. Почти все атомы углерода относятся к разновидности – изотопу – углерод-12, но всегда есть очень небольшое количество атомов чуть более тяжелого углерода-13. Химические реакции в живых организмах отторгают углерод-13, поэтому живая материя обогащена углеродом-12 по сравнению с ее неорганическим окружением. Это обогащение можно измерить. Древнейшие горные породы, содержащие углерод с меньшей, чем ожидалось, долей углерода-13, возможно, свидетельствуют о существовании в те времена жизни, даже если от нее не осталось никаких остатков тел – так же, как висящая в воздухе улыбка Чеширского кота однозначно говорит, что он только что был тут. На такого рода доказательства опираются утверждения о существовании на Земле жизни не менее 4,1 миллиарда лет назад. Кристаллы циркона с крохотными вкраплениями графита, в котором углерода-12 больше, чем следовало бы, указывают на то, что жизнь на Земле началась еще до появления самых первых скал. См.: Wilde S. A. et al. Evidence from detrital zircons for the existence of continental crust and oceans on the Earth 4.4 Gyr ago // Nature. 2001. 409: 175–178.
См.: Javaux E. Challenges in evidencing the earliest traces of life // Nature. 2019. 572: 451–460. Полезное напоминание о проблемах, возникающих при интерпретации древнейших ископаемых.
К моменту написания этой книги самые древние общепризнанные свидетельства существования жизни на Земле найдены в кремнистых сланцах в Стрелли-Пул в Австралии. Там сохранились останки не одного-двух ископаемых, но целой рифовой экосистемы, процветавшей в теплых, пронизанных солнечными лучами океанских водах около 3,43 миллиарда лет назад. См.: Allwood A. C. et al. Stromatolite reef from the Early Archaean era of Australia // Nature. 2006. 441. 714–718. Есть и другие находки, датируемые возрастом до 4 миллиардов лет и даже старше, но их статус надо уточнить.
Как минимум до тех пор, пока не появятся животные, способные их скрести. Сейчас строматолиты растут только в тех редких местах, которые недоступны для животных, например в заливе Шарк в Западной Австралии, где вода настолько соленая, что расти там может только тина.
Что странно, потому что тогда Солнце было не такое яркое, как сейчас. Это обстоятельство даже получило собственное название – «парадокс слабого молодого Солнца». Парадокс – потому что, казалось бы, Земля должна была покрыться льдами. Но ранняя атмосфера была богата «сильными» парниковыми газами (например, метаном), благодаря чему температура вовсе не была низкой.
Горячие споры о причинах кислородной катастрофы все еще продолжаются. По имеющимся данным, в результате долгого периода повышенной активности значительное количество газов было выброшено в атмосферу из недр Земли. См.: Lyons T. W. et al. The rise of oxygen in the Earths early ocean and atmosphere // Nature. 2014, 506: 307–315; Marty B. et al. Geochemical evidence for high volatile fluxes from the mantle at the end of the Archaean // Nature. 2019. 575: 485–488; Eguchi J. et al. Great Oxidation and Lomagundi events linked by deep cycling and enhanced degassing of carbon // Nature Geoscience. 2019. doi:10.1038/s41561–019–0492–6.
Вот как это описывала Джони Митчелл: «Когда мы добрались до Вудстока, нас было уже полмиллиона», а празднично одетый журналист добавил: «…и триста тысяч искали туалет».
См.: Vreeland R. H. et al. Isolation of a 250-million-year-old halotolerant bacterium from a primary salt crystal // Nature. 2000. 407: 897–900; Parkes J. A case of bacterial immortality? // Nature. 2000. 407: 844, 845.
Возможно, это стремление было подстегнуто встряской в результате кислородной катастрофы.
Вообще-то бактерии и архебактерии – очень разные организмы, но и те и другие являются микроскопическими существами одного уровня организации, поэтому я здесь пользуюсь собирательным обозначением «бактерии» для них обоих.
См.: Martijn J. et al. Deep mitochondrial origin outside sampled alphaproteobacteria // Nature. 2018. 557: 101–105.
Образование ядерных клеток благодаря слиянию нескольких разновидностей бактерий и архей подтверждено методами молекулярной археологии, способными выявлять слияния клеток и организмов (Rivera M. C. and Lake J. A. The Ring of Life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes // Nature. 2004. 431: 152–155; Martin W. and Embley T. M. Early evolution comes full circle // Nature. 2004. 431: 134–137). Систематическая принадлежность превратившейся в ядро архебактерии остается неясной, так как она должна была обладать теми свойствами ядерных клеток, которых нет у архебактерий, например скелетом из белковых фибрилл. Такие архебактерии были обнаружены в осадочных отложениях на морском дне (Spang A. et al. Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes // Nature. 2015. 521: 173–179; Embley T. M. and Williams T. A. Steps on the road to eukaryotes // Nature. 2015. 521: 169, 170; Zaremba-Niedzwiedska K. et al. Asgard archaea illuminate the origin of eukaryote cellular complexity // Nature. 2017. 541: 353–358; McInerney J. O. and O’Connell M. J. Mind the gaps in cellular evolution // Nature. 2017. 541: 297–299; Eme L. et al. Archaea and the origin of eukaryotes // Nature Reviews Microbiology. 2017. 15: 711–723).
После героических усилий их удалось культивировать в лаборатории (Imachi H. et al. Isolation of an archaeon at the prokaryote-eukaryote interface // Nature. 2020. 577: 519–525; Schleper C. and Sousa F. L. Meet the relatives of our cellular ancestor // Nature. 2020. 577: 478, 479). Удивительно, что эти создания очень малы, но от них отходят длинные «щупальца», охватывающие соседние бактерии, выжить без которых эта архебактерия не способна – возможно, такое поведение было первым шагом на пути к объединенной клетке (Dey G. et al. On the archaeal origins of eukaryotes and the challenges of inferring phenotype from genotype // Trends in Cell Biology. 2016. 26: 476–485).
Большинство эукариот и сегодня живут в виде единственной клетки. Одноклеточными являются обитающие в каждом пруду амебы и инфузории, равно как и возбудители многих болезней – малярии, сонной болезни, лейшманиоза и многих других. Эукариоты с телами из множества клеток включают животных, растения и грибы, а также многие водоросли. Но даже многоклеточные эукариоты проводят часть своей жизни в одноклеточной стадии. Вы, дорогой читатель, начинали с одной-единственной клетки.
Есть два типа полового процесса. При первом оба участника образуют половые клетки примерно одинаковых размеров. Такой вариант больше распространен у примитивных существ – например бактерий. При гораздо более распространенном втором варианте одна сторона производит сравнительно небольшое количество крупных половых клеток, называемых яйцами, а другая – множество очень мелких – спермиев. Вторые заинтересованы в том, чтобы оплодотворить как можно больше яиц, но это противоречит интересам первых, которых беспокоит качество спермиев, оплодотворяющих их яйца. Так начинается война между самцами и самками.
Многоклеточность неоднократно независимо развивалась у разных организмов (см.: Sebé-Pedros A. et al. The origin of Metazoa: a unicellular perspective // Nature Reviews Genetics. 2017. 18: 498–512). Помимо животных, существуют еще растения и их близкие родственники зеленые водоросли, разные варианты красных и бурых водорослей, разнообразные грибы. Впрочем, большинство эукариот – одноклеточные, как и все половые клетки всех эукариот, в том числе человеческие яйцеклетки и сперматозоиды. В каком-то смысле многоклеточность – всего лишь эффективный механизм обеспечения существования половых клеток.
Геологи – которые не вылезут из кровати, если не предвидится какого-то апокалиптического тектонического события, – пренебрежительно называют этот период истории Земли «Скучным миллиардом».
Протисты представляют собой обширную группу крайне разнообразных одноклеточных эукариот, которых традиционно помещают в мусорную группу Protozoa. Наравне с привычными обитателями прудов вроде амеб и инфузорий сюда же попадают такие важные в планетарном масштабе существа, как вызывающие «красные приливы» динофлагелляты, строящие минеральные домики необыкновенной красоты форамениферы и кокколитофориды, возбудители малярии и сонной болезни плазмодии и трипаносомы и просто прекрасные динофлагелляты Nematodinium – обладатели восхитительного глаза с подобным роговице слоем, хрусталиком и сетчаткой (см.: Gavelis G. S. Eye-like ocelloids are built from different endosymbiotically acquired components // Nature. 2015. 523: 204–207). Протисты подобны джек-рассел-терьеру: не вышли размером, но индивидуальности хоть отбавляй.
См.: Strother P. K. et al. Earths earliest non-marine eukaryotes // Nature. 2011. 473: 505–509.
Лишайники – это настолько тесные союзы грибов и водорослей, что их выделяют как самостоятельные виды. Лишайники замечательно описаны в книге Мерлина Шелдрейка «Запутанная жизнь: как грибы меняют мир, наше сознание и наше будущее» (Sheldrake Merlin. Entangled Life: How Fungi Make Our Worlds, Change Our Minds, and Shape Our Futures. L.: The Bodley Head, 2020 (Шелдрейк М. Запутанная жизнь: как грибы меняют мир, наше сознание и наше будущее / Пер. с англ. О. Н. Ольховской. М.: АСТ, 2021).
См.: Butterfield N. J. Bangiomorpha pubescens n. gen. n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes // Paleobiology. 2000. 26: 386–404.
См.: Loron C. et al. Early fungi from the Proterozoic era in Arctic Canada // Nature. 2019. 570: 232–235.
См.: Albani El et al. Large colonial organisms with coordinated growth in oxygenated environments 2.1 Gyr ago // Nature. 2010. 466: 100–104.
Литосфера – совокупность всех литосферных плит – дышит. Каждые несколько сотен миллионов лет все континенты собираются в один суперконтинент – лишь для того, чтобы вновь разойтись в разные стороны, когда суперконтинент распадется под ударами магматических плюмов из глубин планеты. Последним суперконтинентом была Пангея, достигшая максимального размера около 250 миллионов лет назад. Перед ней была Родиния, еще раньше – Колумбия. Есть свидетельства существования и более древних суперконтинентов. Все, что вы хотели бы знать о тектонике плит, можно найти в книге моего друга Тэда Нилда «Суперконтинент» (Supercontinent).
Многое из написанного ниже я почерпнул из работы Lenton T. M. et al. Co-evolution of eukaryotes and ocean oxygenation in the Neoproterozoic era // Nature Geoscience. 2014. 7: 257–265.
Время появления губок довольно спорно. Красноречиво свидетельствующие о присутствии этих существ минерализованные спикулы их скелетов редко встречаются в слоях более ранних, чем кембрийские. Молекулярные же «ископаемые», которые принято считать маркерами существования губок, вполне могут относиться к простейшим. См.: Zumberge J. A. et al. Demosponge steroid biomarker 26-methylstigmastane provides evidence for Neoproterozoic animals // Nature Ecology & Evolution. 2018. 2: 1709–1714; Botting J. P., Nettersheim B. J. Searching for sponge origins // Nature Ecology & Evolution. 2018. 2: 1685–1686; Nettersheim B. J. et al. Putative sponge biomarkers in unicellular Rhizaria question an early rise of animals // Nature Ecology & Evolution. 2019. 3: 577–581.
См.: Tatzel M. et al. Late Neoproterozoic seawater oxygenation by siliceous sponges // Nature Communications. 2017. 8: 621. Нельзя не вспомнить последнюю книгу Дарвина «Образование почвенного слоя дождевыми червями и наблюдения над их образом жизни», вышедшую в 1881 г., незадолго до смерти великого ученого. Казалось бы, менее интригующее название придумать уже невозможно, но однажды я нашел на полке среди других книг, присланных в Nature на рецензию, толстый том, озаглавленный «Активный ил» (Activated Sludge). Впрочем, я отвлекся. «Черви», как этот труд называют в кругу знатоков и любителей Дарвина, демонстрирует, как переработка почвы дождевыми червями может менять ландшафты, хотя времени на это уходит много. В этой небольшой книжке собраны в емкой и общедоступной форме обширные темы времени и изменений, определившие всю жизнь Дарвина, так что «Черви» – вершина творения, достойная его гения. Дарвин есть Дарвин: он действительно измерил эффект работы червей, положив на своем заднем дворе на траву камень и наблюдая, сколько времени понадобится камню, чтобы под воздействием рыхлящих почву червей скрыться в земле.
Многие животные, которые во взрослом состоянии обитают на морском дне, в личиночной стадии являются частью планктона.
См.: Logan G. A. et al. Terminal Proterozoic reorganization of biogeochemical cycles // Nature. 1995. 376: 53–56.
См.: Brocks J. J. et al. The rise of algae in Cryogenic oceans and the emergence of animals // Nature. 2017. 548: 578–581.
Так называемая эдиакарская биота получила свое название по холмистой местности в Южной Австралии, где впервые были обнаружены ископаемые этого возраста. С тех пор эдиакарские окаменелости обнаружены во множестве мест, разбросанных по всему миру, – от льдистых побережий русской Арктики, продуваемого всеми ветрами Ньюфаундленда и пустынь Намибии до мирных пейзажей Центральной Англии.
Сейчас считается, что Dickinsonia – какое-то животное, хотя к какой группе она относится – непонятно. См.: Bobrovskiy I. et al. Ancient steroids establish the Ediacaran fossil Dickinsonia as one of the earliest animals // Science. 2018. 361: 1246–1249.
См.: Fedonkin M. A. and Waggoner B. M. The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism // Nature. 1997. 388: 868–871.
См.: Mitchell E. G. et al. Reconstructing the reproductive mode of an Ediacaran macro-organism // Nature. 2015. 524: 343–346.
Грегори Реталлак предположил, что некоторые вендобионты были сухопутными – утверждение, мягко говоря, спорное. См.: Retallack G. J. Ediacaran life on land // Nature. 2013. 493: 89–92; Xiao S. and Knauth L. P. Fossils come in to land // Nature. 2013. 493: 28–29.
См.: Chen Z. et al. Death march of a segmented and trilobate bilaterian elucidates early animal evolution // Nature. 2019. 573: 412–415.
Твердые части тела животных всегда построены из соединений кальция. Всегда. У моллюсков это карбонат кальция, у позвоночных, например, рыб или людей, – фосфат. См.: Peters S. E. and Gaines R. R. Formation of the «Great Unconformity» as a trigger for the Cambrian Explosion // Nature. 2012. 484: 363–366.
Очень сложно определить, к какому типу относились животные, получившие название Cloudina, и которые строили скелеты в форме стопок конусов. Редкие отпечатки мягких тканей позволяют предположить, что это были червеобразные существа со сквозным пищеварительным трактом. Schiffbauer J. D. et al. Discovery of bilaterian-type through-guts in cloudinomorphs from the terminal Ediacaran Period // Nature Communications. 2020. 11: 205.
См.: Bengtson S. and Zhao Y. Predatorial borings in Late Precambrian mineralized exoskeletons // Science. 1992. 257: 367–369.
Членистоногие являются наиболее удачной группой животных. В нее входят насекомые и их водные родственники ракообразные, многоножки, пауки, скорпионы и клещи, наряду с малоизвестными морскими пауками и мечехвостами. К этой же группе относятся и многие вымершие формы, в том числе ракоскорпионы и конечно же трилобиты. Близки к членистоногим странные онихофоры, или бархатные черви. В наши дни это скромные обитатели подстилки тропических лесов, которые тем не менее могут похвастать славной (но древней) историей покорения морей. Родственны членистоногим тихоходки – крошечные создания, обитающие среди мхов и знаменитые своей потрясающей неуязвимостью: они выдерживают замораживание и кипячение, космический вакуум и радиационный ливень активной зоны работающего реактора. Если это читает кто-то из Marvel или DC Comics – вы упустили свой шанс, не добавив в свою вселенную Человека-Тихоходку. Так и быть, отдаю задаром.
. Tamisiocaris, родственник аномалокариса Anomalocaris, был мирным созданием с бахромчатыми кистями на передних отростках для сбора планктона, как китовый ус или жаберные тычинки гигантской акулы. (Vinther J. et al. A suspension-feeding anomalocarid from the Early Cambrian // Nature. 2014. 507: 496–499.) Аномалокаридиды, в отличие от многих других кембрийских форм, дожили до ордовика, когда виды-фильтраторы достигли гигантских двух метров. (Van Roy P. et al. Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps // Nature. 2015. 522: 77–80.)
Пожалуй, сейчас это утверждение дальше от истины, чем выглядело в 1980-х, когда Стивен Джей Гулд написал «Удивительную жизнь» (Wonderful Life), свою оду сланцам Берджесс, в которой он представил широкой публике свой взгляд на раннюю океанскую жизнь. Гулд предполагал, что у многих берджесских обитателей нет потомков среди современных животных.
См.: Zhang Z. et al. New reconstruction of the Wiwaxia scleritome, with data from Chengjiang juveniles // Scientific Reports. 2015. 5: 14810.
См.: Caron J. B. et al. A soft-bodied mollusc with radula from the Middle Cambrian Burgess Shales // Nature. 2006. 442: 159–163; Bengtson S. A ghost with a bite // Nature. 2006. 442: 146, 147.
Гипотеза о принадлежности нектокариса к головоногим моллюскам оспаривается многими учеными, которые считают, что он может представлять независимую группу Lophotrochozoa. См. историю вопроса, например, в работе Mutvei H. Restudy of some plectronocerid nautiloids (Cephalopoda) from the late Cambrian of China; discussion on nautiloid evolution and origin of the siphuncle // GFF. 2020. 142:2: 115–124, DOI: 10.1080/11035897.2020.1739742; Hildenbrand A. et al. A potential cephalopod from the early Cambrian of eastern Newfoundland, Canada // Communications Biology. 2021. 4 (1): 1–11. https://doi.org/10.1038/s42003–021–01885-w – Примеч. перев., ред.
См.: Smith M. R. and Caron J.-B. Primitive soft-bodied cephalopods from the Cambrian // Nature. 2010. 465: 469–472; Bengtson S. A little Kraken wakes // Nature. 2010. 465: 427, 428.
В качестве примера можно прочитать Ma X. et al. Complex brain and optic lobes in an early Cambrian arthropod // Nature. 2012. 490: 258–261. Конечно, это утверждение спорно – некоторые исследователи полагают, что в реконструкции нервной системы Fuxianhuia больше мнимого, чем реально существовавшего, а наблюдаемая структура – остатки бактериального ореола вокруг разлагающихся внутренних органов. См.: Liu J. et al. Microbial decay analysis challenges interpretation of putative organ systems in Cambrian fuxianhuiids // Proceedings of the Royal Society of London B. 285: 20180051. http: //dx. doi. org/10.1098/rspb.2018.005
Более детальный обзор перехода между вендом и кембрием см. в работе Wood R. et al. Integrated records of environmental change and evolution challenge the Cambrian Explosion // Nature Ecology & Evolution. 2019. 3: 528–538.
Тем не менее многие разновидности ныне существующих животных либо вообще не отражены в палеонтологической летописи, либо крайне обрывочны. Таких много среди мягкотелых паразитов. Ископаемые останки круглых червей практически (но не полностью!) неизвестны. Древние ленточные черви не оставили после себя никаких следов.
См.: Han J. et al. Meiofaunal deuterostomes from the basal Cambrian of Shaanxi (China) // Nature. 2017. 542: 228–231. Saccorhytus, безусловно, существовал, но описанное здесь его внутреннее строение полностью умозрительно. Древнейшая история позвоночных остается предметом споров. Один из самых спорных вопросов – была ли у ветуликолий (мы с ними еще встретимся чуть дальше) хорда. Полную историю этого вопроса, с подробными предостережениями, можно прочитать в моей книге «Через мост: объяснение происхождения позвоночных» (Across The Bridge: Understanding the Origin of the Vertebrates. Chicago: University of Chicago Press, 2018).