Более 50 тыс. видов. Подтип позвоночных, или черепных (Vertebrata, Craniata), относится к типу хордовых (Chordata) и включает инфратипы бесчелюстных (Agnatha) и челюстноротых (Gnathostomata). К инфратипу бесчелюстных принадлежит надкласс круглоротых (Cyclostomata), объединяющий классы миног (Petromyzontida) и миксин (Myxini). Инфратип челюстноротых представлен надклассами рыб (Pisces) и четвероногих, или тетрапод (Tetrapoda). Надкласс рыб включает классы хрящевых рыб (Chondrichthyes) и костных рыб (Osteichthyes), надкласс четвероногих – классы земноводных (Amphibia), пресмыкающихся (Reptilia), птиц (Aves) и млекопитающих (Mammalia).
Наземно-воздушная, водная и почвенная среды обитания, могут вести наземно-водный образ жизни. Распространены во всех климатических поясах, населяют все материки, острова и почти все водоёмы.
Активный или малоподвижный. Среди позвоночных нет видов, ведущих сидячий (прикреплённый) образ жизни.
Тело разделено на четыре отдела: передний – голову, средний – туловище, задний – хвост и примыкающие к туловищу конечности (2 пары – передняя и задняя). У многих голова отделена от туловища хорошо выраженной шеей. У некоторых могут быть редуцированы конечности или хвост, но голова и туловище имеются всегда. Туловище отличается от головы, конечностей и хвоста содержанием в нём полости тела (целома). На голове можно заметить наружные части органов зрения, обоняния и слуха, ротовое отверстие, жаберные крышки, жаберные щели, на туловище – половые органы, анальное, клоакальное, мочевое, половое, мочеполовое отверстия, соски. На поверхности тела кожа часто образует различные покровные придатки, обычно формирующие собой сплошной слой (чешуя, щитки, перья, волосы, иглы), и непокровные придатки (когти, рога, копыта, ногти, клюв). У первичноводных позвоночных конечности имеют вид лопастей различной формы (плавники), не способных активно изгибать свои части, у наземных позвоночных – состоят из нескольких подвижно соединённых между собой отделов, приводимых в движение мышцами. У наземных позвоночных передние конечности разделены на плечо, предплечье и кисть, включающую запястье, пясть и пальцы, задние конечности – на бедро, голень и стопу, состоящую из предплюсны, плюсны и пальцев (отделы перечислены в порядке их следования по направлению от проксимального конца конечности к дистальному). Некоторые наземные позвоночные приобрели способность к полëту, и их конечности преобразовались в крылья, другие – вторично перешли к жизни в водной среде обитания и обзавелись плавникообразными конечностями – ластами; значительно видоизменяясь внешне, крылья и ласты анатомически сохраняют все элементы конечностей наземных позвоночных. Внешний облик животного определяется также характером размещения конечностей относительно туловища, количеством конечностей, которые являются опорными при передвижении, и тем, на какую именно часть конечности приходится опора. У наземных позвоночных конечности могут располагаться на боковых поверхностях туловища, приподнимая или не приподнимая его над субстратом, или находиться под туловищем, в последнем случае конечности всегда возвышают тело над субстратом, не позволяя ему брюхом волочиться по земле. Передвижение по твёрдому субстрату с опорой на все четыре конечности, наиболее распространённое, называется квадропедализмом, а с опорой только на заднюю пару конечностей – бипедализмом. Если опора приходится на всю кисть и стопу, то такой способ передвижения называется стопохождением, если на пальцы – пальцехождением, а если на фаланги пальцев – фалангохождением.
Состоит из двух слоёв: наружного эпидермиса, представленного многослойным эпителием (его нижние клетки имеют кубическую или цилиндрическую форму, по направлению к поверхности клетки постепенно уплощаются), и внутренней дермы, образованной в своей поверхностной части рыхлой соединительной тканью, а в остальном объёме – плотной неоформленной соединительной тканью. Эпидермис отделён от дермы неклеточной структурой – базальной мембраной. Клетки нижних слоёв эпидермиса, примыкающих к базальной мембране, непрерывно делятся, пополняя постоянно слущивающиеся клетки верхних слоёв. У большинства наружные клетки эпидермиса откладывают в больших количествах водонепроницаемый белок (кератин или кератогиалин), в результате чего погибают, образуя собой прочный и пластичный роговой слой. Производными эпидермиса являются различные покровные и непокровные придатки, выступающие над его поверхностью (роговая чешуя, щитки, перья, копыта, рога, когти, ногти, волосы, роговое покрытие клюва), и кожные железы (слизистые, пахучие, сальные, потовые, молочные, ядовитые, копчиковые). Дерма снабжена кровеносными и лимфатическими сосудами, нервными окончаниями (главным образом рецепторами), в ней могут возникать окостенения – остеодермы. Дерму подстилает более или менее выраженный слой, состоящий из рыхлой соединительной ткани, – гиподерма (подкожная клетчатка), которая подвижно связывает дерму с нижележащими тканями, обладает более крупными, чем в дерме, кровеносными и лимфатическими сосудами, нервами и может содержать жировые клетки.
Кожа выполняет множество функций: защитную (служит барьером, предохраняющим тело от вредоносных механических, химических воздействий, патогенных микроорганизмов, потери воды и др.), секреторную (выделяет наружу посредством кожных желёз разные секреты), чувствительную (за счёт наличия рецепторов обеспечивает восприятие прикосновений, температуры и боли), сигнальную (может являться источником специфических запахов и иметь характерную окраску), терморегуляторную (поддерживает необходимую температуру тела благодаря тепловому излучению, контактной передаче тепла, испарению пота, термоизоляции, обеспеченной за счёт воздушной прослойки в волосяном или перьевом покровах и отложений жировой ткани, особенностям кожного кровообращения), осморегуляторную (выделяет или поглощает соли и воду, участвуя в поддержке нужной концентрации осмотически активных веществ в жидкостях тела), запасающую (содержит резервные питательные вещества) и др.
Эпидермис в ходе эмбрионального развития образуется из эктодермы, дерма и гиподерма – из мезодермы.
Целом, или вторичная полость тела, – заполненное жидкостью и содержащее внутренние органы пространство в туловище, имеющее мезодермальное происхождение. В отличие от первичной полости тела, или схизоцеля (характерна для некоторых беспозвоночных), вторичная полость тела выстлана изнутри собственным однослойным плоским эпителием (целотелием, или мезотелием) и подстилающей его плотной неоформленной соединительной тканью, развивающимися из мезодермы. Мезотелий и расположенный под ним соединительнотканный слой составляют вместе серозную оболочку. Серозная оболочка, прилегающая к стенке тела, образует париетальный листок, а покрывающая внутренние органы – висцеральный листок. У представителей, чей целом разделён специальной перегородкой на грудную и брюшную полости, серозная оболочка грудной полости называется плеврой, брюшной – брюшиной. Внутренние органы соединяются со спинной стенкой целома при помощи брыжейки, фиксирующей их в определённом положении и состоящей из двух листков, между которыми заключены нервы, кровеносные и лимфатические сосуды, лимфатические узлы, жировая ткань. У всех позвоночных в передней части целома обособляется околосердечная полость, которая содержит сердце и ограничена околосердечной сумкой, состоящей из наружного париетального листка (перикарда) и внутреннего висцерального листка (эпикарда), непосредственно срастающегося с сердцем и крупными кровеносными сосудами в области входа в сердце и выхода из него; между перикардом и эпикардом находится щелевидная полость, выстланная мезотелием и заполненная жидкостью, облегчающей скольжение сердца при его сокращениях. У позвоночных и остальных хордовых в связи с появлением осевого скелета гидроскелетная функция целома, актуальная для предков хордовых, утрачивается, но сохраняется функция амортизации внутренних органов.
Скелет и мышцы. У позвоночных материалом, из которого образуется скелет, служит хрящевая и/или костная ткань; первая формирует твëрдые кости, вторая – более мягкие структуры – хрящи. У зародышей большинства позвоночных сначала формируется первичный хрящевой скелет, который в дальнейшем превращается во вторичный костный скелет, сохраняющийся у взрослых животных; лишь у немногих хрящевой скелет не окостеневает и функционирует в течение всей жизни. В зависимости от происхождения в онтогенезе различают хондральные кости, возникающие из первичного хрящевого скелета, и дермальные кости, образующиеся в дерме и не имеющие хрящевых предшественников. Позвонки, кости скелета конечностей (плечевая, лучевая, локтевая, бедренная, берцовые, кости кисти и стопы), лопатки, коракоиды, тазовый пояс, жаберные дуги, подъязычная дуга, рёбра и грудина хондральные, ключицы дермальные, челюсти и мозговой череп состоят как из хондральных, так и из дермальных костей.
Скелет состоит из нескольких основных блоков: осевой скелет – позвоночник (позвоночный столб), скелет головы – череп, скелет конечностей и пояса конечностей.
Позвоночник, расположенный продольно в спинной части тела, набран из множества сегментов – позвонков, каждый из которых состоит из тела и системы отростков. Позвонки в зависимости от формы их тел делят на амфицельные (тела двояковогнутые), опистоцельные (тела спереди выпуклы, сзади вогнуты), процельные (тела спереди вогнуты, сзади выпуклы), гетероцельные (тела сложной седловидной формы) и платицельные (тела имеют плоские переднюю и заднюю поверхности). От верхней части тела позвонка кверху отходят два отростка, сливающихся между собой в невральную дугу, от нижней части тела позвонка также отходят два отростка, которые в позвонках туловища не срастаются между собой и называются поперечными отростками, а в позвонках хвоста соединяются друг с другом в гемальную дугу. Невральные дуги, располагаясь друг напротив друга, образуют позвоночный канал, содержащий спинной мозг, гемальные дуги – гемальный канал, в котором проходят хвостовые артерия и вена. От каждой невральной и гемальной дуги отходит остистый отросток, называемый невральным и гемальным соответственно. Позвонки соединяются друг с другом телами, у наземных и некоторых первичноводных позвоночных между позвонками образуется дополнительное соединение за счёт парных сочленовных отростков, связанных друг с другом суставом. Сочленовные отростки позволяют позвоночнику значительно изгибаться в вертикальной и горизонтальной плоскостях и предотвращают нежелательное продольное скручивание. В ходе эмбриогенеза позвоночник частично или полностью сменяет хорду, у немногих позвоночник отсутствует и хорда сохраняется в течение всей жизни. В случае частичного замещения остатки хорды могут сохраняться между телами позвонков, внутри тел позвонков и в виде студенистого ядра межпозвонковых хрящей, в случае полного замещения остатки хорды исчезают, целиком замещаясь межпозвонковыми хрящами. Позвоночник у разных групп подразделяется на 2, 4 или 5 отделов, в разных отделах позвонки заметно отличаются друг от друга.
Череп состоит из мозгового отдела (черепной коробки), образующего защитные вместилища для головного мозга, органов зрения (глазницы, или орбиты), обоняния, слуха и равновесия, и висцерального (у человека называется лицевым) отдела, представленного ротовым и жаберным аппаратами. У примитивных представителей мозговой череп образован хрящевой тканью и является цельным, у других хрящ окостеневает, образуя множество хондральных костей, наряду с которыми развиваются и дермальные кости. Кости мозгового черепа связаны друг с другом неподвижно – у большинства при помощи швов, у других кости непосредственно срастаются между собой. В задней (затылочной) стенке мозгового черепа имеется большое затылочное отверстие, через которое спинной мозг переходит в головной. На костях или хрящах, окружающих большое затылочное отверстие, имеются 1–2 выступа – мыщелка, которые подвижно или неподвижно смыкаются с первым позвонком. Различают два типа строения мозгового черепа: платибазальный (с широким основанием и, как следствие, широко расставленными глазницами, в промежуток между которыми заходит передняя часть головного мозга) и тропибазальный (глазницы сближены и часто разделены лишь межглазничной перегородкой, головной мозг при этом оттеснён назад).
У подавляющего большинства позвоночных ротовой аппарат образован челюстями и называется челюстным аппаратом. Скелет челюстного и жаберного аппаратов представлен поперечными полукольцами (дугами). Жаберный аппарат характерен только для первичноводных представителей. В жаберном аппарате дуги снизу охватывают глотку. У большинства каждая жаберная дуга состоит из нескольких подвижно сочленённых сегментов. Скелет челюстного аппарата исходно формируется в результате преобразования второй жаберной дуги, дифференцированной на верхнюю (верхняя челюсть) и нижнюю (нижняя челюсть) части, и состоит из хрящевой ткани. У большинства челюстная дуга окостеневает и сильно уменьшается, превращаясь в две пары хондральных костей и занимая место в задней части челюстей, спереди еë заменяют дермальные кости. Из третьей жаберной дуги возникает подъязычная дуга, располагающаяся непосредственно позади челюстей, первоначально она предназначена для создания опоры челюстям и для их прикрепления к мозговому черепу. Выделяют три типа соединения челюстей с мозговым черепом, встречающиеся у современных позвоночных: гиостилия (соединение только посредством подъязычной дуги), амфистилия (соединение с помощью подъязычной дуги и одного или двух специальных отростков верхней челюсти) и аутостилия (верхняя челюсть сливается с мозговым черепом, подъязычная дуга не участвует в подвеске челюстей).
Пояса конечностей присоединяют скелет конечностей к позвоночнику. Пояс верхних конечностей (плечевой пояс) непосредственно с позвоночником никогда не срастается, но у большинства наземных позвоночных связывается с ним косвенно, соединяясь с грудиной грудной клетки; включает парные лопатку, коракоид и ключицу. Пояс нижних конечностей (тазовый пояс) у наземных позвоночных непосредственно срастается с позвоночником, образуя замкнутое (реже незамкнутое) кольцо – таз, и состоит из неподвижно соединëнных друг с другом парных седалищной, подвздошной и лобковой костей.
У наземных позвоночных передняя конечность образована плечевой костью (плечо), лучевой и локтевой костями (предплечье), костями запястья, костями пясти и фалангами пальцев, задняя конечность – бедренной костью (бедро), большой и малой берцовыми костями (голень), костями предплюсны, костями плюсны и фалангами пальцев. Каждая пястная и каждая плюсневая кости соответствуют одному пальцу; кость пясти или запясться и связанный с ней палец составляют луч. В первоначальном плане строения конечности пятипалые, однако часто происходит редукция пальцев и их число у разных представителей варьирует; напротив, увеличения количества пальцев не происходит никогда. Исходно 1-й палец содержит две фаланги, все остальные – по три (счёт пальцев ведётся в направлении от медиальной плоскости тела), но нередко фаланг может быть больше (причём значительно – гиперфалангия) или меньше.
Для большинства характерно наличие проходящих в боковых стенках тела парных рëбер, которые крепятся одним концом к телам и поперечным отросткам туловищных позвонков, а другим – либо свободно лежат в стенке тела, либо присоединяются к плоской брюшной кости – грудине.
Часто кости образуют друг с другом подвижные соединения – суставы, которые включают в себя хрящевые наконечники сочленяющихся костей и суставную сумку (капсулу), изолирующую полость между суставными поверхностями костей и выделяющую в неё уменьшающую трение синовиальную жидкость (сумка состоит из наружного фиброзного слоя, сформированного плотной неоформленной соединительной тканью, и внутреннего синовиального слоя, включающего эпителиальные клетки, секретирующие синовиальную жидкость); в суставах также нередко имеются связки – тяжи из плотной оформленной соединительной ткани, которые могут укреплять сустав, ограничивать амплитуду движений или определять направление движения. Наиболее многочисленны суставы в конечностях: плечевая кость соединяется с плечевым поясом плечевым суставом, плечевая кость с лучевой и локтевой костями – локтевым суставом, лучевая и локтевая кости с костями запясться – лучезапястным суставом, бедренная кость с тазовым поясом – тазобедренным суставом, бедренная кость с большой берцовой – коленным суставом, большая и малая берцовые кости с костями предплюсны – голеностопным суставом, также суставами связаны кости стоп и кистей. Полуподвижное соединение костей характеризуется наличием между костями хрящевой прослойки, непрерывной или с небольшой полостью внутри (симфиз); симфизы образуются между позвонками, между лобковыми и между седалищными костями тазового пояса и в некоторых других местах. Неподвижное соединение костей формируется в случае образования между ними непрерывного слоя плотной соединительной ткани (например, швы, соединяющие кости черепа) или при их непосредственном срастании друг с другом.
Со скелетом посредством сухожилий – пучков, сформированных плотной оформленной соединительной тканью, связаны соматические (париетальные, скелетные) мышцы, которые, сокращаясь, приводят в движение разные части тела и обеспечивают активное перемещение животного в пространстве – локомоцию. Все соматические мышцы состоят из поперечно-полосатой мышечной ткани и образуют мускулатуру стенок тела, в которой различают осевые мышцы и мышцы конечностей. Каждая соматическая мышца покрыта соединительнотканной оболочкой, в которой выделяют эпимизий (состоит из плотной неоформленной соединительной ткани; располагается на поверхности мышцы), перимизий (состоит из плотной неоформленной соединительной ткани; покрывает пучки мышечных волокон) и эндомизий (состоит из рыхлой соединительной ткани; одевает отдельные мышечные волокна). Кроме соматических, выделяют висцеральные мышцы, входящие в состав внутренних органов и состоящие из гладкой мышечной ткани (за исключением сердца и глотки, содержащих поперечно-полосатую мышечную ткань); большинство висцеральных мышц не крепится к скелету и не может двигать тело, поэтому они не являются частью опорно-двигательной системы. Среди висцеральных мышц только наиболее дифференцированные мышцы глотки соединяются со скелетом, обслуживая движения челюстей, подъязычной и жаберных дуг, и, таким образом, относятся к опорно-двигательной системе.
Костная и хрящевая ткани, соматические и висцеральные мышцы, сухожилия, связки в ходе эмбрионального развития образуются из мезодермы.
Рот, или ротовое отверстие → ротовая полость → глотка → пищевод → желудок → кишечник (у большинства делится на несколько отделов – тонкий кишечник, толстый кишечник, слепая кишка, прямая кишка) → анус, или анальное отверстие (клоака → клоакальное отверстие). Механическое воздействие (измельчение) на пищу оказывают зубы и мышечные стенки желудка, химическое воздействие (переваривание) – секрет пищеварительных желëз (слюнных желёз, печени, поджелудочной железы и мелких желёз в слизистой оболочке). Почти у всех позвоночных присутствуют зубы и язык. Зубы представляют собой твёрдые костные, редко роговые образования в ротовой полости (иногда в глотке), служащие для захвата, удержания, разрывания и лишь у немногих для пережëвывания пищи. Костный зуб состоит из наружного твёрдого слоя – эмали и внутреннего более мягкого слоя – дентина, кнутри от дентина располагается полость – пульпа, заполненная рыхлой соединительной тканью с находящимися в ней кровеносными и лимфатическими сосудами, нервными окончаниями (рецепторами). Зубы прирастают к костями или хрящам (могут также размещаться в мягких тканях) в основном с помощью костного цемента, редко связками. Язык – вырост дна ротовой полости, выполняющий функции транспортировки и вкусового анализа пищи. Секрет слюнных желëз – слюна, секрет печени – жëлчь, секрет поджелудочной железы – поджелудочный, или панкреатический, сок; слюна по протокам поступает в ротовую полость, жëлчь и панкреатический сок – в тонкий кишечник. Печень состоит из стромы, сформированной волокнистой соединительной тканью, и паренхимы, представленной выводными протоками, обеспечивающими поступление жёлчи в кишечник, и гепатоцитами. У подавляющего большинства печень разделена на две лопасти, и только у части позвоночных каждая лопасть имеет несколько долей. Печень, помимо образования и выделения жëлчи, выполняет множество других важных функций, среди которых – синтез большинства белков крови, участие в обмене углеводов и липидов, детоксикация продуктов метаболизма и различных чужеродных веществ, депонирование крови и многое другое. У одних выводные протоки печени не анастомозируют друг с другом или образуют между собой немногочисленные анастомозы (трубчатая печень), у других – объединены множеством анастомозов, образуя сетчатую структуру (сетчатая печень); все печёночные протоки собираются в общий жёлчный проток, непосредственно впадающий в кишечник и у многих формирующий жёлчный пузырь. Поджелудочная железа у большинства оформлена в отдельный орган, она так же, как и печень образована стромой из волокнистой соединительной ткани и паренхимой. Поджелудочная железа выделяет не только панкреатический сок в кишечник, но и гормоны (инсулин, глюкагон и др.) в кровь, т. е. является железой смешанной секреции, совмещающей в себе экзокринные (выделяет секрет во внешнюю среду) и эндокринные (выделяет гормоны в кровь) функции. Экзокринная часть паренхимы поджелудочной железы представлена панкреатическими ацинусами, состоящими из клеток, вырабатывающих панкреатический сок, и системой выводных протоков, по которым панкреатический сок поступает в кишку, эндокринную часть составляют островки Лангерганса – группы клеток, расположенные среди панкреатических ацинусов.
Стенки ротовой полости, глотки, пищевода, желудка и кишечника, пищеварительные железы в ходе эмбрионального развития образуются из энтодермы, дентин, содержимое пульпы и связки и цемент, присоединяющие зубы к скелету, – из мезодермы, эпителий ротовой полости, ануса и конечной части прямой кишки, эмаль – из эктодермы.
Жабры (органы водного дыхания) или лёгкие (органы воздушного дыхания). Снабжены сетью кровеносных капилляров, через которые осуществляется газообмен – поступление кислорода из внешней среды в кровь и выделение углекислого газа из крови наружу.
Жабры представляют собой образования, пронизанные капиллярами и структурно связанные с отверстиями в боковых стенках глотки – жаберными щелями, последние во взрослом состоянии сохраняются только у позвоночных с жаберным дыханием, у остальных образуются лишь на ранних этапах эмбрионального развития, а в дальнейшем зарастают. Вода обычно через рот попадает в глотку, после чего прогоняется через жаберные щели и расположенные в них жабры, во время чего осуществляется газообмен.
Лёгкие – пара (редко лëгкое непарное) мешкообразных полых структур, имеющих в своей стенке капиллярную сеть и соединяющихся с брюшной частью глотки. Воздух через дыхательные пути (носовая полость → глотка → гортань → трахея → бронхи) нагнетается в лёгкие, где происходит газообмен, а затем таким же путём возвращается наружу. У многих позвоночных с лёгочным дыханием имеется голосовой аппарат, который образует звук за счёт колебаний эластичных голосовых связок (или голосовых перепонок) – складок слизистой оболочки гортани. Колебания голосовых связок вызываются потоком выдыхаемого воздуха. К голосовому аппарату относятся также различные резонаторы, усливающие звук, – носовая, ротовая полости, выпячивания стенок гортани, ротовой полости, расширения и спиралевидные участки трахеи.
Жабры в ходе эмбрионального развития у большинства образуются из эктодермы, у немногих – из энтодермы, лёгкие имеют энтодермальное происхождение.
Кровеносные сосуды и сердце. Кровеносные сосуды представляют собой трубки, по которым кровь транспортируется к различным тканям и органам тела. Различают кровеносные сосуды трёх основных типов: артерии, несущие кровь от сердца, вены, по которым кровь поступает в сердце, и мельчайшие капилляры, образующиеся, как правило, между артериями и венами в результате их множественного разветвления и являющиеся функциональным компонентом кровеносной системы (благодаря своей тонкой стенке они обеспечивают обмен газов, конечных продуктов метаболизма, биологически активных соединений, например ферментов, гормонов, и других веществ между кровью и тканями, кровью и внешней средой); также выделяют артериолы (мелкие артерии, вскоре переходящие в капилляры) и венулы (мелкие вены, собирающиеся непосредственно из капилляров). В печени и у многих в почках находятся воротные системы – капиллярные сети, образующиеся не между артерией и веной, а между двумя венами; у жабернодышащих представителей капилляры жабр расположены между двумя артериями.
Стенка артерий, вен, артериол и венул состоит из 3 слоёв: наружный слой, образованный рыхлой соединительной тканью, не покрытый мезотелием и снабжённый капиллярами («сосуды сосудов») и нервами, – адвентиция придаёт сосуду прочность и эластичность, средний слой (у части вен отсутствует) состоит из гладкой мышечной ткани, вызывающей сужение и расширение сосудов, внутренний слой – эндотелий представлен однослойным плоским эпителием. В венах, в отличие от артерий, присутствуют клапаны, препятствующие обратному току крови; артерии в клапанах не нуждаются, так как создаваемое сердцем давление надёжно обеспечивает однонаправленность кровяного тока. Стенка капилляров также состоит из 3 слоёв: тонкий наружный слой – адвентиция, средний слой – базальный представляет собой базальную мембрану с находящимися в ней отростчатыми клетками (перицитами), внутренний слой – эндотелий. Капилляры лишены клапанов.
Сердце – полый мышечный орган, который, регулярно сокращаясь, обеспечивает непрерывный однонаправленный ток крови в кровеносных сосудах. Сердце расположено под передней частью пищевода. Сердце формируется из задней части одного из магистральных кровеносных сосудов – брюшной аорты. Стенку сердца составляет внутренний слой – эндокард, образованный открыто лежащим эндотелием, рыхлой соединительной тканью и слоем из гладких мышечных волокон под ней, толстый средний слой – миокард, содержащий особую поперечно-полосатую сердечную мышечную ткань, и наружный слой – эпикард. Полость сердца разделена на 3 или 4 камеры: основные – желудочек и предсердие, дополнительные – венозный синус, или венозная пазуха, и артериальный конус. Между камерами и в местах входа в сердце и выхода из него центральных кровеносных сосудов имеются клапаны, препятствующие обратному току крови.
У подавляющего большинства кровеносная система замкнутая. Кровеносная система может включать один или два (малый, или лёгочный, и большой) круга кровообращения – замкнутых сосудистых пути, начинающихся и заканчивающихся в сердце.
Кровь состоит из жидкой части – плазмы и взвешенных в ней клеток – форменных элементов, к которым относятся эритроциты, тромбоциты и лейкоциты. Плазма представляет собой водный раствор различных органических веществ (белки, мочевина, аминокислоты, гормоны, витамины и др.) и неорганических солей. Эритроциты содержатся в крови всех позвоночных, а также некоторых беспозвоночных, тромбоциты и лейкоциты характерны только для позвоночных. Основная функция эритроцитов – участие в транспорте кислорода от органов дыхания к тканям и углекислого газа от тканей к органам дыхания. Они содержат красный дыхательный пигмент гемоглобин, способный в зависимости от условий связывать и освобождать молекулярный кислород. Тромбоциты выполняют в основном функцию образования тромбов в местах повреждений сосудов. Главная функция лейкоцитов связана с их участием в реакциях иммунитета.
Кровеносные сосуды и сердце в ходе эмбрионального развития образуются из мезодермы.
Почка – парное скопление слившихся друг с другом целомодуктов – трубочек с ресничной воронкой на конце, которые характерны также для ряда беспозвоночных, соединяют целом с внешней средой и имеют мезодермальное происхождение. Структурно-функциональной единицей почки является нефрон – структура, состоящая из ресничной воронки целомодукта (нефростома) и/или боуменовой капсулы (лишена ресничек, двустенная), отходящего от них выделительного канальца и капиллярного клубочка, который у большинства находится внутри боуменовой капсулы и составляет вместе с ней мальпигиево, или почечное, тельце. К стенкам выделительных канальцев прилегают сосуды, выходящие из капиллярного клубочка и капилляры воротных вен (у представителей, имеющих в почках воротную систему). Из капиллярного клубочка в нефростом или боуменову капсулу под влиянием гидростатического давления крови выделяется безбелковая плазма крови (процесс фильтрации) – первичная моча, проходящая через выделительный каналец, в котором происходит обратное всасывание в кровь (реабсорбция) всех необходимых организму веществ (глюкозы, электролитов, витаминов, аминокислот, пептидов, низкомолекулярных белков и др.), при этом образуется вторичная моча с более высокой, по сравнению с первичной мочой, концентрацией продуктов, подлежащих выделению, – экскретов. Такой фильтрационно-реабсорбционный тип образования мочи (к которому добавляется также секреторный тип мочеобразования) характерен для подавляющего большинства позвоночных; лишь у очень немногих видов почка работает полностью по секреторному типу, при котором мочеобразование осуществляется за счёт секреции экскретов из крови клетками выделительного канальца. Выделительные канальцы сливаются между собой в собирательные трубки, переходящие в парный мочеточник. У многих моча перед её выведением накапливается в полости специального мешковидного органа – мочевого пузыря. В течение эмбриогенеза у всех позвоночных сперва формируется головная почка, или предпочка (пронефрос), выделительные канальцы которой начинаются только нефростомами (капиллярные клубочки находятся за их пределами) и у которой собирательные трубки объединяются в характерный для неё предпочечный (пронефрический) мочеточник, затем она преобразуется в туловищную, или первичную, почку (мезонефрос), отличающуюся наличием в нефронах как нефростомов (их функциональная нагрузка снижена), так и мальпигиевых телец и образованием первичного мочеточника (вольфова канала) в результате слияния предпочечного мочеточника с мезонефрическими выделительными канальцами, и лишь у высокоорганизованных позвоночных от нижней части вольфова канала отделяется вторичный мочеточник тазовой, или вторичной, почки (метанефроса), нефроны которой несут только мальпигиевы тельца.
Осморегуляция – совокупность физико-химических процессов, благодаря которым достигается определённый уровень концентрации осмотически активных веществ в жидкостях внутренней среды организма (вне- и внутриклеточная жидкости, лимфа, кровь). Осмотически активными называют любые растворённые вещества, вызывающие осмос – самопроизвольное движение растворителя через полупроницаемую мембрану (проницаема для растворителя, но не для растворённого вещества) из менее концентрированного раствора в более концентрированный. Во внутренней среде организма и в водоёмах растворителем является вода, осмотически активные вещества в организме представлены различными ионами, глюкозой, мочевиной, белками, аминокислотами и др., в водоёмах это в основном соли.
Если концентрация солей в окружающей воде превышает концентрацию осмотически активных веществ в теле животного, то это грозит обезвоживанием, так как вода в силу осмоса регулярно поступает наружу, кроме того, возникает избыток соли, потребляемой при питье, напротив, если концентрация солей в водоёме ниже концентрации осмотически активных веществ в жидкостях организма, то это может привести к переобводнению вследствие осмотического поступления воды в тело, также в этом случае соль либо оказывается недостающим ресурсом (у пресноводных обитателей), либо находится в избыточном количестве (у морских обитателей). Выделяют две основные группы животных в зависимости от типа их реакции на концентрацию солей в среде: пойкилосмотические животные – концентрация осмотически активных веществ во внутренней среде меняется вслед за изменением их концентрации в окружающей среде и может варьироваться либо незначительно (стеногалинные животные; из позвоночных к ним относится только одна небольшая группа), либо в широких пределах (эвригалинные животные; среди позвоночных нет таких представителей); гомойосмотические животные – способны поддерживать постоянную концентрацию осмотически активных веществ в жидкостях тела, среди них выделяют стеногалинных (приспособлены к жизни в более или менее стаблильных условиях солёности среды; большинство водных позвоночных) и эвригалинных (могут обитать как в солёных, так и в пресных водах; проходные виды позвоночных) животных, а также гиперосмотических (поддерживают более высокую концентрацию осмотически активных веществ во внутренней среде, чем в окружающей среде; пресноводные, наземные позвоночные и часть морских первичноводных позвоночных), гипоосмотических (концентрация осмотически активных веществ в организме ниже, чем во внешней среде; морские вторичноводные позвоночные и часть морских первичноводных позвоночных) и изоосмотических (концентрация осмотически активных веществ в жидкостях организма не отличается от таковой в морской воде, но остаётся выше в пресной воде) животных.
Гиперосмотические водные животные избыток воды экскретируют через почки, выделяя жидкую мочу, гипотоничную по отношению к жидкостям тела. Гипосмотические морские животные в целях сохранения воды вырабатывают в относительно небольших объёмах жидкую мочу, изотоничную или гипертоничную по отношению к внутренней среде. Наземные животные, чтобы уберечь воду, выделяют гипертоничную твёрдую, кашицеобразную или жидкую мочу. У гипосмотических и гиперосмотических морских животных лишняя соль выделяется почками, кишечником, специальными хлоридными клетками (ионоцитами) жаберного эпителия, ректальной железой, у наземных животных, питающихся солёной пищей или вынужденных потреблять воду из солёных источников, – почками, кишечником, особыми солевыми железами. Гиперосмотические пресноводные животные справляются с недостатком солей путём их интенсивной реабсорбции в почках, потребления с пищей и всасывания из воды специальными клетками жабр (хлоридные клетки), кожи, ротовой полости, клоаки. Наземные животные, испытывающие дефицит соли, получают её, потребляя кости, раковины, почву и снег, смоченные мочой, и другие источники солей. У проходных животных в солёной воде действует система осморегуляции, как у гипосмотических морских видов, в пресной – как у гиперосмотических пресноводных.
Половые железы (семенники у самцов, яичники у самок), половые протоки (семяпроводы у самцов, яйцеводы у самок), копулятивные, или совокупительные, органы (у самцов предназначены для введения спермы в тело самки, у самок – для принятия копулятивных органов самца и нередко для хранения спермы), матка, служащая вместилищем для развития яиц при яйцеживорождении или зародышей при живорождении, и некоторые другие структуры. Позвоночные в основном раздельнополые. Половая железа (гонада) почти у всех парная. Семенник включает в свой состав белочную оболочку (строма), представленную в поверхностной части плотной, а в глубине рыхлой соединительной тканью. Утолщение белочной оболочки образует гайморово тело (средостение семенника), которое отдаёт внутрь семенника перегородки, разделяющие его паренхиму на множество долек с извитыми семенными канальцами (в их стенках формируются сперматозоиды) и клетками Лейдига (продуцируют мужские половые гормоны, основным из которых является тестостерон). Семенные канальцы переходят в семявыносящие канальцы, затем в выделительные канальцы мезонефроса (или его остатка) и далее в вольфов канал, играющий роль семяпровода. Яичник также имеет белочную оболочку (строма), образованную снаружи из плотной, а внутри из рыхлой соединительной ткани. Паренхима яичника представлена погружёнными в строму фолликулами – округлыми тельцами, стенка которых состоит из эпителиальных клеток и которые содержат одну или несколько яйцеклеток, последние окружены фолликулярными клетками, участвующими в питании яйцеклеток, выработке женского полового гормона эстрадиола и нередко в образовании яйцевых оболочек. Оболочка созревшего фолликула – граафова пузырька – разрывается, и яйцеклетка высвобождается. На месте лопнувшего фолликула развивается жёлтое тело, секретирующее другой женский половой гормон – прогестерон. У самцов сперматозоиды выводятся из семенников, как правило, в вольфов канал, у самок, за некоторыми исключениями, яйцеклетки, выйдя из разорвавшегося фолликула и впоследствии из яичника, сначала попадают в полость тела, а затем улавливаются нефростомом мюллерова канала, выполняющего функции яйцевода (мюллеров канал, имеющий на конце единственный нефростом, в ходе эмбрионального развития образуется путём продольного разделения вольфова канала или возникает независимо от последнего и параллельно с ним).
Половые железы в ходе эмбрионального развития образуются из мезодермы.
Размножение половое. Развитие прямое (стадия личинки отсутствует) или непрямое (образуется личинка, в результате метаморфоза превращающаяся во взрослое животное). Оплодотворение наружное или внутреннее. Яйцеклетка у позвоночных может содержать малое (олиголецитальные яйцеклетки), умеренное (мезолецитальные яйцеклетки) или большое (полилецитальные яйцеклетки) количество желтка, яйцеклетки без желтка (алецитальные яйцеклетки) у позвоночных встречаются редко. Желток размещается в цитоплазме яйцеклетки равномерно (изолецитальные яйцеклетки) или неравномерно (анизолецитальные яйцеклетки), в последнем случае желток занимает почти всю яйцеклетку (резко телолецитальные яйцеклетки) или примерно её половину (умеренно телолецитальные яйцеклетки), образуя вегетативный полюс, часть яйцеклетки, лишённая желтка, составляет анимальный полюс, центральное расположение желтка (центролецитальные яйцеклетки) у позвоночных не встречается. Оплодотворённая яйцеклетка на этапе дробления может делиться на дочерние клетки (бластомеры) целиком – голобластическое, или полное, дробление, а может подвергаться делению только часть яйцеклетки, содержащая ядро (или ядра) и лишённая желтка, – меробластическое, или неполное, дробление. При полном дроблении могут образовываться бластомеры одинакового (равномерное дробление) или разного (неравномерное дробление) размеров. Неполное дробление у позвоночных бывает только дискоидальным, при котором делится небольшой дисковидный участок на анимальном полюсе, другой тип неполного дробления (поверхностное), когда желток находится в центре и делится только поверхностный слой цитоплазмы, для позвоночных не характерен. Полное дробление характерно для олиголецитальных и мезолецитальных яйцеклеток, неполное дробление – для полилецитальных яйцеклеток. Развитие зародыша в большинстве случаев сопровождается образованием вокруг него яйцевых и/или зародышевых оболочек. Среди яйцевых оболочек различают первичную, представленную плазматической мембраной зиготы, вторичную, образующуюся фолликулярными клетками яичника, и третичную, выделяемую стенками яйцевода. Зародышевые оболочки, в отличие от яйцевых, являются структурами, которые образованы не из вне, а возникают как производные самого зародыша; к ним относятся амнион (создаёт водную среду для развития зародыша; изнутри выстлан внезародышевой эктодермой, снаружи – внезародышевой мезодермой), аллантоис (служит для дыхания зародыша, у некоторых также для накопления продуктов выделения; изнутри выстлан внезародышевой энтодермой, снаружи – внезародышевой мезодермой) и хорион (примыкает изнутри к яйцевой оболочке или входит в состав плаценты; изнутри выстлан внезародышевой мезодермой, снаружи – внезародышевой эктодермой). Характерно яйцерождение (зародыш развивается внутри яйцевых оболочек вне материнского организма), яйцеживорождение (зародыш развивается внутри яйцевых оболочек в матке материнского организма, получая питание из собственного желточного мешка, а кислород и влагу от матери) или живорождение (зародыш развивается в матке материнского организма, получая кислород и питание через особый орган – плаценту, яйцевые оболочки отсутствуют). В зависимости от условий обитания и особенностей эмбрионального развития различают низших (круглоротые, рыбы, земноводные) и высших (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие) позвоночных. У низших позвоночных, как правило, наружное оплодотворение, эмбриогенез обычно происходит в окружающей среде внутри яйцевых оболочек, зародышевые оболочки не образуются (анамнии). У высших позвоночных внутреннее оплодотворение, эмбриогенез происходит внутри яйцевых оболочек или в стенке матки материнского организма, образуются зародышевые оболочки (амниоты), яйцевые оболочки предохраняют зародыш в первую очередь от высыхания.
По анатомическому признаку нервная система делится на центральную и периферическую. Центральная нервная система (ЦНС) у позвоночных представлена не нервной трубкой, как у остальных хордовых, а спинным и головным мозгом, образующимися в результате дифференцировки нервной трубки. Периферическая нервная система (ПНС) образована у них парными спинномозговыми и черепно-мозговыми, или головными, нервами, отходящими от спинного и головного мозга соответственно и связывающими ЦНС со всеми органами и тканями тела, также к ней относятся расположенные по ходу нервов ганглии.
Спинной мозг продольно лежит над телами позвонков (или над хордой) и имеет вид цилиндирического, редко сплюснутого в спинно-брюшном направлении шнура. Головной мозг находится внутри черепа и морфологически и функционально дифференцирован на пять отделов, характерных для всех позвоночных, – конечный (передний), промежуточный, средний, продолговатый мозг и мозжечок. Черепно-мозговые нервы выглядят как простые тяжи; спинномозговые нервы характеризуются более сложным строением, в составе спинномозгового нерва различают отходящие от спинного мозга спинной (чувствительный) корешок, несущий позвоночный, или спинномозговой, ганглий, и брюшной (двигательный) корешок, которые соединяются друг с другом и образуют смешанный нерв – ствол, дающий ответвления к органам.
В составе головного и спинного мозга выделяют серое вещество, образованное телами и дендритами нейронов, и белое вещество, состоящее у большинства из миелинизированных аксонов (покрыты специальной миелиновой оболочкой, ускоряющей проведение нервного импульса); отдельные скопления серого вещества, лежащие в толще белого вещества, называются ядрами; совокупность тесно расположенных друг с другом аксонов, передающих нервный импульс в каком-либо одном направлении, называется тяжëм; серое вещество, в виде слоя присутствующее в какой-либо части головного мозга, называется корой. В спинном мозге серое вещество сосредоточено в центральной части, белое вещество – вокруг, по периферии; в головном мозге взаиморасположение серого и белого вещества более разнообразно, серое вещество здесь образует в разных отделах ядра и кору. Спинномозговые и черепно-мозговые нервы представляют собой скопления миелинизированных или немиелинизированных аксонов, передающих нервный импульс к ЦНС (чувствительные, или афферентные, нервы), от ЦНС (двигательные, или эфферентные, нервы) или туда и обратно (смешанные нервы) и окружённых общей соединительнотканной оболочкой, дифференцированной на эпиневрий (состоит из плотной неоформленной соединительной ткани; покрывает нерв снаружи), периневрий (состоит из плотной неоформленной соединительной ткани; окружает пучки аксонов) и эндоневрий (состоит из рыхлой соединительной ткани; располагается вокруг отдельных аксонов). Ганглии (нервные узлы) являются скоплениями тел и дендритов нейронов, располагаются по ходу нервов и окружены капсулой из волокнистой соединительной ткани.
Головной мозг развивается из передней части нервной трубки, которая представлена отделёнными друг от друга неполной перетяжкой тремя мозговыми пузырями – передним, средним и задним. Передний мозговой пузырь разделяется поперечной неполной перетяжкой на два пузыря, из которых передний даёт начало конечному мозгу, а задний – промежуточному мозгу, средний мозговой пузырь, не разделяясь, развивается в средний мозг, задний мозговой пузырь, как и передний, делится на два пузыря неполной перетяжкой, один из которых выступает вверх и образует мозжечок, а другой разрастается в продолговатый мозг. Остальная часть нервной трубки развивается в спинной мозг.
Головной и спинной мозг являются полыми органами, так как образуются из полой нервной трубки и по существу представляют собой сильно разросшиеся её стенки. Полость спинного мозга называется центральным, или спинномозговым, каналом; полость головного мозга разделена на несколько связанных между собой желудочков (в конечном мозге находится 1 или 2 желудочка, в промежуточном и продолговатом мозге – по одному желудочку; желудочек продолговатого мозга, называемый ромбовидной ямкой, и желудочек промежуточного мозга связаны узким каналом, проходящим в среднем мозге, – сильвиевым водопроводом). Спинномозговой канал и система желудочков соединены друг с другом в области перехода спинного мозга в головной и заполнены спинномозговой, или цереброспинальной, жидкостью.
У разных групп позвоночных имеются от 10 до 12 пар черепно-мозговых нервов; количество пар спинномозговых нервов обычно соответствует количеству сегментов в туловище и хвосте. К черепно-мозговым нервам относятся обонятельный (I пара), зрительный (II пара), глазодвигательный (III пара), блоковый (IV пара), тройничный (V пара), отводящий (VI пара), лицевой (VII пара), слуховой (VIII пара), языкоглоточный (IX пара), блуждающий (X пара), добавочный (XI пара) и подъязычный (XII пара) нервы. Обонятельный нерв начинается от конечного мозга, зрительный – от промежуточного мозга, глазодвигательный и блоковый – от среднего мозга, остальные – от продолговатого мозга. Обонятельный нерв иннервирует слизистую оболочку органов обоняния, зрительный – сетчатку глаз, глазодвигательный – переднюю (внутреннюю), верхнюю и нижнюю прямые и нижнюю косую мышцы глаза, блоковый – верхнюю косую мышцу глаза, тройничный – кожу головы, челюстную мускулатуру, веки, слизистую оболочку ротовой и носовой полостей, зубы, конъюнктиву глаза, отводящий – заднюю (наружную) прямую мышцу глаза, лицевой – кожу головы, слизистую оболочку ротовой и носовой полостей и глотки, мускулатуру подъязычной дуги, головные органы боковой линии, слёзные и слюнные железы, лицевую мускулатуру, слуховой – внутреннее ухо, языкоглоточный – слизистую оболочку ротовой полости, глотки, евстахиевой трубы и барабанной полости, мышцы глотки, мускулатуру первой жаберной дуги, блуждающий – слизистую оболочку глотки, мускулатуру жаберных дуг (начиная со второй дуги), туловищные органы боковой линии, различные внутренние органы (сердце, кишечник, лёгкие, плавательный пузырь), добавочный – мышцы плечевого пояса, подъязычный – мускулатуру языка и подъязычной дуги. Вариативность количества пар черепно-мозговых нервов у разных позвоночных обусловлена тем, что у низших позвоночных из-за короткого затылка подъязычный нерв находится за пределами черепа и не входит в число головных, а добавочный нерв у большинства групп слабо развит и считается ветвью блуждающего нерва. Каждый черепно-мозговой нерв, кроме обонятельного и зрительного, имеет свои ядра в том отделе головного мозга, от которого он отходит; тела нейронов обонятельного нерва находятся в слизистой оболочке органов обоняния, зрительного – в сетчатке. Среди черепно-мозговых нервов различают чувствительные (I, II, VIII), двигательные (III, IV, VI, XI, XII) и смешанные (V, VII, IX, X); спинномозговые нервы у подавляющего большинства смешанные благодаря соединению их чувствительных и двигательных корешков между собой, лишь у одной небольшой группы корешки не объединяются друг с другом.
По функциональному признаку нервная система подразделяется на соматическую и вегетативную, или автономную. Соматическая нервная система управляет работой соматических мышц и обеспечивает кожную чувствительность. Вегетативная нервная система регулирует деятельность всех внутренних органов, обмен веществ и рост тела, поддерживает гомеостаз, участвует в приспособительных реакциях организма; делится на парасимпатическую и симпатическую. Парасимпатическая нервная система контролирует функции организма в условиях спокойной, нестрессовой обстановки, симпатическая – адаптирует физиологическое состояние и деятельность организма к опасной ситуации, требующей активных действий. Соматическая и вегетативная нервные системы имеют отделы в составе ПНС, собирающие всю информацию от окружающей среды и внутренней среды организма (с помощью афферентных нервов) и непосредственно инициирующие активность тех или иных органов и тканей (с помощью эфферентных нервов), и отделы в составе ЦНС, обрабатывающие и хранящие полученные от афферентных нервов данные и регулирующие на основе этой информации при помощи эфферентных нервов деятельность всех систем организма и его поведение.
Нервная система и органы чувств в ходе эмбрионального развития образуются из эктодермы.
Органы зрения. Глаза – пара расположенных в голове шаровидных образований, стенка которых состоит из трёх слоёв – наружной склеры (оболочки, которая образована плотной соединительной тканью, защищает внутренние структуры глаза и поддерживает его форму), средней сосудистой оболочки (содержит кровеносные сосуды, питающие сетчатку и внутриглазные мышцы) и внутренней сетчатки (слой фоторецепторов – палочек и колбочек). Спереди, где в глаз проникает свет, склера переходит в прозрачную роговицу, сосудистой оболочки и сетчатки в этом месте нет. В передней части глаза, за роговицей, расположена радужка (радужина), центральное отверстие в которой называется зрачком; радужка состоит из радиальных (расширяют зрачок) и кольцевых (сужают зрачок) мышц. За радужкой находится светопреломляющая линза – хрусталик, обеспечивающий аккомодацию – фокусировку изображений внешних объектов на сетчатку.
Вокруг глаз у многих образуются кожные складки – веки, защищающие глаза от внешних повреждений и пересыхания. Большинство наземных позвоночных имеет хорошо развитые верхнее, нижнее и третье веко. У наземных позвоночных имеются слёзные железы, расположенные у заднего (наружного) угла глаза, они выделяют слёзную жидкость, которая смачивает, очищает и обеззараживает роговицу и слизистую оболочку век – конъюнктиву. В переднем (внутреннем) углу глаза глаза есть носослёзный проток, который выводит избыток слёзной жидкости в носовую полость. Для большинства наземных и вторичноводных позвоночных, обладающих третьим веком, характерна также гардерова железа, находящаяся в переднем (внутреннем) углу глаза, она выделяет жирный секрет, который у наземных обитателей предохраняет глаза от высыхания, у водных – от действия воды.
Взаиморасположение глаз определяет, будет у животного монокулярное или бинокулярное зрение. При монокулярном зрении, характерном для подавляющего большинства, глаза расположены по бокам головы, так что поля их зрения практически не пересекаются, в результате чего существенно ухудшается оценка глубины пространства, расстояния до рассматриваемых объектов, но значительно увеличивается площадь обзора, и животное, не поворачивая головы, способно заметить надвигающуюся сзади угрозу. При бинокулярном зрении глаза расположены спереди головы и поля их зрения по большей части пересекаются, что обеспечивает объёмное восприятие и возможность оценки расстояния до наблюдаемого объекта, но сильно уменьшает обзор, и животному приходится поворачивать голову для рассмотрения недоступных взору объектов.
Органы осязания. Осязательные рецепторы – механорецепторы, терморецепторы, ноцицепторы, воспринимающие прикосновения, температурные и болевые раздражения соответственно. Находятся в коже, мышцах, сухожилиях, фасциях, суставах, некоторых слизистых оболочках (губ, языка, половых органов).
Органы слуха. Ухо – парная расположенная в голове структура, основной частью которой является внутреннее ухо, совмещающее в себе собственно орган слуха (улитку) с органом равновесия (вестибулярным аппаратом). Улитка и вестибулярный аппарат образуют собой сложной формы полость – перепончатый лабиринт, помещённый внутрь скелетного (хрящевого или костного) лабиринта и полностью повторяющий форму последнего. Улитка снабжена изнутри слуховыми рецепторами (механорецепторы), которые воспринимают звуковые колебания среды. Среднее ухо, характерное для наземных позвоночных, состоит из заполненной воздухом барабанной полости (связывается с глоткой через евстахиеву трубу) и находящихся в ней слуховых косточек (стремечко, молоточек, наковальня), наружная стенка барабанной полости образует барабанную перепонку; слуховые косточки соединяют улитку с барабанной перепонкой, предназначены для усиления звуковых колебаний, что необходимо, поскольку в наземно-воздушной среде звуки распространяются значительно хуже, чем в воде. У некоторых имеется наружное ухо, которое представлено наружным слуховым проходом и часто также ушной раковиной.